Flora Cantábrica

Matias Mayor

GRUPOS SOCIOECOLOGICOS

 

 

    INTRODUCCION

 El estudio de las diversas agrupaciones vegetales que se  producen en la naturaleza, lo lleva a cabo la ciencia conocida  como Fitosociología. La escuela fitosociológica de Zurich ‑ Montpellier, cuyo promotor fue Braun‑Blanquet.

 

En los últimos 50 años han surgido algunas modificaciones al  sistema fitosociológico de  Braun‑Blanquet.  a través de  Duvigneaud  (1946), Ellenberg (1956), Mayor (1978, 1995), Los citados autores,  al mismo tiempo que  consideran la composición florística en el análisis de las  comunidades vegetales,   consideran también los factores ecológicos, creando  grupos ecológicos y socioecológicos, de gran utilidad a la ciencia de la vegetación.

    Admitiendo que el método de Braun‑Blanquet supuso un gran  avance para el reconocimiento y clasificación de las  comunidades vegetales en Centroeuropa, sin embargo, algunos de los aspectos relacionados con la ecología de la vegetación, no fueron abordados suficientemente. Lo que trajo consigo lo que podíamos llamar unas “lagunas ecológicas”.

 

    Ahora podíamos preguntarnos, ¿Quiénes fueron los primeros ecólogos que se percataron de estas deficiencias? Pienso que fundamentalmente fueron Duvigneaud (1946), Ellenberg (1956) y Poore (1955), los dos primeros  se formaron en la Escuela Fitosociológica Sigmatista, y aunque siguieron el método de Braun‑Blanquet, no obstante discreparon con la forma que lo  utilizaron  algunos de sus más cualificados seguidores, como se verá más adelante. Respecto al último, Poore, su  trayectoria científica fue diferente, educado en la Escuela Ecológica Británica de Tansley (1939), quiso conocer el método de Braun-Blanquet, y aunque señaló sus deficiencias, destacó sus rasgos positivos.! Que duda cabe que los tiene!

 

Criterios de P. Duvigneaud 

 

    Duvigneaud disiente de Tüxen, cuando considera que se abusa de las tablas fitosociológicas para el establecimiento de las subasociaciones, así dice …”el resultado es, que dos subasociaciones no existen más que sobre el papel, y no son posibles de identificar en la naturaleza”. Define la asociación “como un grupo vegetal más o menos estable de composición florística y fisonomía  determinada, pero variable en ciertos limites”… vuelve de nuevo al concepto primitivo de  Flahault y Schröter(1910) …”grupo vegetal de composición florística determinada, que presenta una fisonomía uniforme, creciendo en unas condiciones estaciónales uniformes”. Tratando de buscar una correspondencia fisonómica con las condiciones ecológicas, comenta..”la asociación que se manifiesta por su fisonomía, sé nos presenta como la suma de un cierto número de grupos ecológicos intrincados los unos con los otros, el grupo más favorecido, el que es en general dominante, forma el núcleo característico de la asociación.”

 

 Refiriéndose a los grupos ecológicos, el admite…”que un grupo en el que las especies que lo componen alcancen el máximo desarrollo y vitalidad para un conjunto de condiciones ecológicas y geográficas bien determinadas, forma el núcleo característico de la asociación, fijando en la mayor parte de los casos también su fisonomía”

     

 Se muestra partidario de reducir el número de especies llamadas “compañeras”,que sobrecargan la mayoría de las tablas fitosociológicas, transformándolas en diferenciales de: variantes, formas, estados, razas geográficas, y variantes antropógenas.

 

Simpatiza con la idea de un reducido número de asociaciones, que teniendo una gran amplitud ecológica, les permita generar muchas subasociaciones.

 

Cada asociación posee según Duvigneaud ,un gran número de subasociaciones, que se separan del tipo por una composición florística diferente y a veces por su fisonomía. Así distingue cinco tipos basándose: en las diferencias en el estado de los nutrientes, condiciones de humedad, estado de sucesión, influencia humana y área geográfica:  

 

    variante: cuando se trata de la riqueza del suelo

    formas: atendiendo al grado de humedad 

    estados: considera las etapas de sucesión

    variantes antropozoógenas: al hacerse sentir la influencia del   hombre.

    razas geográficas: admitiendo que el área geográfica de un asociación es bastante    

    amplia.

 

Duvigneaud, muestra como las subasociaciones de una asociación, pueden en efecto indicar la transición de esta asociación hacia otra vecina. La subasociación típica puede ser considerada como el “núcleo” de la asociación. Asi dice…”que la variación de la asociación está caracterizada por la entrada en escena de grupos ecológicos diferenciales que pertenecen en general a unidades fitosociológicas vecinas”.

 

Como comentan Westhoff y van der Maarel(1973),una de las bases de la fitosociología aplicada es el uso de “grupos de especies” como indicador. Está claro que  un grupo de especies, puede dar una indicación más efectiva de los factores ecológicos que las “especies dominantes” o una especie sola. Duvigneaud usa el concepto de grupo ecológico, para indicar las características de un hábitat, así como el de una fitocenosis particular.

 

Los trabajos de Duvigneaud sobre los grupos ecológicos no han tenido apenas difusión, y lamentablemente han sido muy pocos los que los han conocido . Poore (1956) en su análisis sobre los métodos fitosociológicos en investigaciones ecológicas,considera sus aportaciones como una de las alternativas al sistema de Braun‑ Blanquet.Comenta, que si bien Duvigneaud acepta el concepto de asociación de la Escuela Sigmatista,introduce la idea de grupo ecológico como núcleo característico. También destaca que las distintas modificaciones,que reconoce  dentro de la asociación  variantes, formas, estados, variantes antropógenas y razas geográficas), le dan un  tratamiento más flexible que el hecho por Braun‑Blanquet.

 

Poor elogia a Duvigneaud por su particular crítica a la metodología ortodoxa de Braun‑Blanquet, diciendo que es enérgica y apta, conduciéndole inevitablemente a la posición adoptada por Gleason (1939) y Cain (1947) acerca de la variación continua de la vegetación.

 

Vanden Berghen (1973) recoge en su libro sobre la vegetación muchas de las ideas apuntadas por Duvigneaud. Así, comenta, que al analizar la composición florística de un asociación a partir de las tablas, ésta muestra, que  está generalmente formada por especies que pertenecen a varios grupos socioecológicos;y las especies que son particularmente fieles a la asociación constituyen un “grupo socioecólogico característico”.Le da el nombre de especies compañeras a las plantas que pertenecen a grupos socioecológicos secundarios. Para reconocer los grupos socioecológicos en la naturaleza indica el método de transect y representa esquemáticamente la localización de los grupos socioecológicos en dos valles de la región de Virton (Bélgica meridional).

 

Referencias a los grupos socioecológicos de Duvigneaud, lo han hecho Whittaker (1962), Gounot (1969), Westhoff y van der Maarel (1973), Guinochet (1973), Lemeé (1978) y Mayor & col (1978).

 

Duvigneaud (1974) en su libro sobre la Síntesis Ecológica, de nuevo aborda el tema de los grupos socioecológicos, dentro del capítulo de fitosociología, recogiendo muchas de sus  opiniones sobre la “variación de las asociaciaciones vegetales” en 1946. Reproduce la figura del citado artículo, que representa el transect que le ha servido para ilustrar la teoría de los grupos socioecológicos. Cada agrupación vegetal está representada por una fórmula que recoge los grupos socioecológicos que en ella se han detectado. El grado de importancia de cada grupo viene definido por el tamaño y grosor de las diferentes letras por las que están representados.

 

Criterios de H. Ellenberg

 

Ellenberg (1988) indica que los “grupos ecológicos” en sentido restringido se forman mediante el análisis paso a paso del comportamiento ecológico de las especies y sin la ayuda de la fitosociología, es decir a través de la autoecología. 

 

Antes de proceder al establecimiento de los grupos ecológicos,se precisa analizar la respuesta ecológica de las especies a los diferentes factores ambientales de forma individualizada.

 

Ellenberg (1991) dio “los indicadores ecológicos” para cerca de 2000 plantas vasculares, para Centroeuropa con respecto a la humedad, temperatura, acidez, continentalidad, contenido de nitrógeno, de  sal y  metales pesados. El comportamiento ecológico respecto a uno de los factores del hábitat, es representado por un número en una escala de 9 puntos donde 1 indica el valor más bajo para un factor particular y 9 el más alto. 

 

Si se observan las listas de los “indicadores ecológicos”,se puede ver que no es posible encontrar una sola especie que tenga exactamente el mismo comportamiento que otra, sin embargo se puede ver que las hay con comportamientos similares; lo que sirvió como punto de partida para la elaboración de los grupos ecológicos.

 

Para el establecimiento de las unidades de vegetación, los grupos ecológicos pueden ser utilizados al igual que se hace con las especies diferenciales y características. Todas aquellas especies que muestran similar “comportamiento ecológico” pueden ser combinadas dentro de un grupo ecológico.Esto significa que las especies que forman un grupo ecológico deben manifestar similares afinidades a los factores locales importantes.

 

Ellenberg (1950,1952), inicia sus trabajos sobre las malas hierbas de los campos de cultivo en Alemania, registrando la respuesta de varias especies ante un gradiente ecológico elegido (por ej. los diferentes grados de acidez del suelo).Clasifica entonces, todas las especies investigadas en 6 grupos con pH afines.

 

Una vez que un suficiente número de especies han sido estudiadas y ordenadas respecto a los factores ambientales locales más importantes, se puede proceder al establecimiento de los grupos ecológicos; así crea 25 grupos teniendo en cuenta la reacción del suelo (pH), contenido en agua y la riqueza en nitrógeno.

 

Mediante la combinación de los grupos ecológicos se pueden caracterizar las comunidades vegetales. La descripción de dichas comunidades por la combinación de los grupos ecológicos tiene la ventaja de que cada comunidad vegetal puede ser evaluada en el momento, sin una ordenación florística previa, a través de las relaciones florísticas y ambientales de sus grupos ecológicos.  

 

Para denominar las unidades de vegetación, se pueden utilizar las especies del grupo ecológico dominante (por ej. Tussilago farfara‑ Sinapis arvensis comunidad).Tales comunidades son definidas bajo los aspectos florístico , ecológico  y estructural, por lo tanto cumplen con el concepto de asociación del tercer Congreso Internacional de Botánica de Bruselas.

 

Las unidades de vegetación que son designadas a través de grupos ecológicos,son independientes de las unidades jerárquicas, pero eso no dificulta relacionarlas con las ya establecidas en el sistema de Braun-Blanquet.

 

Cuando Whittaker (1962) analiza los métodos de las  escuelas fitosociológicas, destaca que las explicaciones de Ellenberg (1956) difieren ampliamente de la práctica habitual de algunos fitosociólogos, pero al mismo tiempo añade que tiene un gran valor al describir un procedimiento, que puede ser comprendido y experimentado por los ecólogos.

 

En la clasificación de la vegetación mediante la comparación de  tablas ( Mueller ‑ Dombois & Ellenberg 1974), se  han seguido criterios florísticos para el establecimiento de las unidades de vegetación, sin embargo, si se inspecciona las tablas más atentamente, se puede encontrar que ellas pueden ser caracterizadas también por criterios ecológicos. Tales tipos de vegetación pueden ser útiles como unidades de trabajo en el campo de la ecología como de la agronomía, a pesar de que no se le haya asignado  un rango sistemático.

 

Ellenberg (1954) ha observado que a medida que se tiene mayores conocimientos sobre las comunidades vegetales, el número de especies características llega a ser progresivamente más pequeño. Señala que las asociaciones ya no se pueden definir por especies caracteristicas, porque no es posible encontrarlas de forma válida; siendo la alianza la categoría sintaxonómica más baja donde el criterio de especie característica empieza a ser aceptable. Por ello sugiere que se abandone las categorías fijas a niveles bajos, con el fin de hacer el sistema más fluido.

 

En las primeras evaluaciones de la vegetación de una región dada,  se distinguían solo  muy pocas asociaciones, siendo éstas de una gran amplitud. Entonces, su identificación se podía hacer mediante numerosas características, que nos daban un rápido bosquejo de las plantas que cubrían la zona. Sin embargo, con el incremento de los conocimientos, surge el deseo de subdividir la asociación original, con el fin de dar una descripción más adecuada de las variaciones ecológicas y geográficas. Como consecuencia de ello, se fue estrechando el concepto de asociación y disminuyendo el número de especies características.

 

Las dificultades surgidas acerca de las especies características conduce a Ellenberg (1954) a denunciar la “crisis de la doctrina de especie característica”, proponiendo  una delimitación local de las asociaciones sin el uso de especies características.

 

La utilización del concepto de especie característica a nivel local y territorial según Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) conduce a consecuencias poco deseables. Se puede llegar a un gran número de unidades básicas, con diferentes nombres, aunque algunas de ellas puedan ser similares y a la utilización de la misma especie como característica de unidades distintas

 

Los citados autores sostienen, que para fines orientativos, es más útil señalar unidades de vegetación con un cierto grado de amplitud, que un gran número de imprecisas asociaciones que se solapan. Consideran la alianza como el mejor representante de las unidades de vegetación. Ella corresponde con el primitivo concepto de asociación de la escuela Sigmatista. Las unidades de vegetación que puedan resultar de estudios locales y cuyo estatus sistemático no haya sido decidido, pueden ser relacionadas con las alianzas.

 

 Respecto a las clasificaciones  fitosociologica de los hayedos según Ellenberg(1988) : “han sido descritas un gran número de asociaciones, subasociaciones, variantes, razas, que dificultan su análisis ecológico, ya que unidades que ocupan hábitats completamente diferentes, se les ha dado un nombre similar y por el contrario ,un mismo tipo de hayedo  ha recibido  variedad  de nombres ,en diferentes momentos”.

 

Cuando se realizan estudios intensivos de la vegetación local, puede ser útil mantener las unidades sin sistematizarlas, sin embargo, cuando se pretenda desarrollar un estudio de la vegetación a una escala superior, es deseable que se establezca un esquema jerárquico

 

Nos identificamos con Whittaker (1962), cuando comenta, que ha sido una lástima, que las aportaciones de Duvigneaud y Ellenberg en el campo de la ecología vegetal, con tan originales conceptos  las hayan seguido solo muy pocas escuelas fitosociológicas.  

 

 

Criterios de M. E. D. Poore

 

Poore (1955a, b, c, 1956, 1962) critica el sistema fitosociológico, porque por un lado no aprecia las especies dominantes y por otro sobrestima el grado de fidelidad. Define el “nodum” como una unidad abstracta de un determinado nivel, siendo este término análogo al de taxon en sistemática. Estima que los “nodum” pueden ser definidos con mayor exactitud y más fácilmente si se considera de forma simultánea la “constancia” y “dominancia ” de las especies. Pues el uso en solitario, tanto de las especies características, como de las dominantes no lo considera adecuado.

 

Poore analizando el método fitosociológico de Braun‑Blanquet, comenta que está compuesto de elementos positivos y negativos. Destaca entre los rasgos de más valor los siguientes:

 

1. Mediante una simple técnica  se  distinguen unidades que pueden ser nombradas. Cada una de las asociaciones que se establecen, se refiere a una serie de listas de plantas y una inspección de éstas, mostrará  de forma inmediata y exacta la  clase de comunidad que está significando.

 

2. El nombre de las asociaciones de la escuela de Zürich‑ Montpellier, no está basado en la descripción de una sola localidad, sino que se basa en la síntesis de varias localidades, lo que ha dado nacimiento a técnicas de comparación y contraste de las listas de  inventarios en las tablas. Poore, destaca esta posibilidad como el segundo rasgo de valor positivo del método. La tabulación, permite de un vistazo observar el tipo y rango de variación florística que puede ocurrir en una comunidad  y cuales son los rasgos más característicos por los que difiere  de aquellas que le son más afines. Esto no puede ser hecho desde las listas sintéticas dadas por la constancia y abundancia, que se encuentran comúnmente  en la bibliografía inglesa.

 

Poore, indica  los rasgos de más valor del sistema de Braun‑ Blanquet, que pueden ser usados como herramienta en las investigaciones ecológicas. Se eligieron áreas uniformes  y las listas obtenidas se tabularon .Los resultados, se usaron para demostrar si las unidades de vegetación propuestas por los fitosociólogos, pueden ser distinguidas y qué criterios (dominancia, constancia. fidelidad, etc.) son mas útiles para caracterizar estas unidades. Los datos, serían acumulados para una consideración  posterior de  los diferentes métodos de clasificación de la vegetación. En los primeros pasos,  trabajos de campo, está claro que el sistema puede ser usado como método de investigación, sin el compromiso de trabajar para un particular sistema de clasificación.

 

Entre las críticas que le hace al sistema de Braun-Blanquet, destacaríamos tres:1) la falta de apreciación de la importancia de especies dominantes y  de las más comunes,2) la sobrevaloración de la fidelidad como característica de la asociación,3) la creencia que las asociaciones se pueden clasificar de forma jerárquica.

 

Antes de embarcarse en los estudios de campo, consideró necesario hacer unos comentarios críticos de las técnicas que iban a ser usadas. Básicamente el sistema consiste en cuatro estados:

 

1. Elección de áreas uniformes de vegetación

 

2. Descripción de estas áreas, mediante la toma de inventarios. Braun‑ Blanquet, usa una técnica standard, que le permite recoger toda la información que el requiere con la menor perdida de tiempo y de energía. Se recogen en primer lugar los principales rasgos ambientales, localización geográfica, altitud, aspecto e inclinación, substrato geológico y otros puntos acerca del hábitat que pueden acompañar al inventario. Esto puede ser complementado, con  un pequeño esquema del lugar, que marque los límites de las comunidades vecinas.

 

3. Tabulación de las listas obtenidas, segregando de las tablas, aquellas listas que son suficientemente semejantes para ser consideradas como pertenecientes a la misma unidad  de vegetación.

 

4. Agrupar estas unidades  de acuerdo con sus afinidades

 

Poore se  hace las siguientes preguntas:

1. ¿Qué es un área uniforme? y  ¿Deberían ser descritas todas las áreas de una región?

 

2. ¿Cuales el mejor método de descripción?

3. ¿Qué grado de similitud se sigue entre las listas, para que ellas puedan ser atribuidas a una misma unidad?

4. ¿Qué criterios son mas importantes para el establecimiento de las afinidades entre las unidades?

 

 Respecto al uso de los métodos estadísticos, dice “corrientes métodos estadísticos, son inapropiados para estos propósitos y deben darse cuenta los fitosociólogos que los resultados que ellos obtienen serán solo apropiados para una comparación cualitativa; un tratamiento más riguroso es ilegítimo”.

 

Se pregunta si es posible en Breadalbane (lugar de Inglaterra que él eligió para aplicar el método de Braun ‑Blanquet), descubrir si la mayoría de las comunidades reconocidas, pueden ser agrupadas en  unidades abstractas y si es así, cual es el criterio mejor para caracterizarlas.

 

Justifica su innovado método, diciendo… “que la terminología fitosociológica es confusa y que como no  siempre  es posible al principio de una investigación, decidir que tipo de unidad puede ser establecida; el término NODUM está siendo adoptado para aplicarlo a unidades abstractas de vegetación y se  corresponde  con el término  de  TAXON en sistemática”

 

Se siente incapaz, de distinguir las asociaciones por la fidelidad de las especies según el método de Braun‑Blanquet. Sin embargo, dice… “de casi todo el material descrito que él ha reunido, destacan los valores de dominancia y constancia de las especies”. Y  añade .. ” yo estaba haciendo frente a una dificultad que me había surgido al tratar de encontrar un método que pudiera distinguir mis nodum según este criterio ,con tal suerte,  que esta dificultad fue parcialmente resuelta ,al considerar los métodos de los autores escandinavos, cuya sociación es una unidad mas integrada y definida que la asociación de Braun‑Blanquet. Los Nodun puede ser caracterizados de tal forma, que ellos pueden ser reconocidos de forma inmediata  y correcta  por otros fitosociólogos”.

 

Poore resume sus trabajos de campo en Escocia, tratando de aplicar el método de Braun-Blanquet, con  modificaciones particulares  en los siguientes puntos:

 

1.Mediante la descripción de numerosos inventarios de vegetación uniforme, pueden ser establecidas  unidades abstractas (nodum ) y fácilmente reconocidas como comunidades de plantas.

 

2.Los nodum pueden ser definidos más exactamente y mas fácilmente por especies constantes y dominantes de forma conjunta. Su definición por   solo la fidelidad o solo la dominancia, no parece adecuado

 

3.No toda la vegetación de una región puede ser atribuida a los nodum descritos; muchas comunidades pueden ser intermedias, pero los nodum deber ser suficientemente numerosos, para que las comunidades vegetales puedan ser descritas.

 

La combinación de métodos de varias escuelas que él adopta, tiene como objetivo racionalizar y examinar críticamente las técnicas de la escuela de Braun‑Blanquet.

 

 Si su primer objetivo, fue la clarificación de los problemas que tenían las técnicas fitosociológicas y no analizar la variación ecológica de las comunidades, sin embargo, estos dos puntos de vista no pueden ser divorciados el uno del otro.

 

Se puede admitir, que las técnicas fitosociólogicas, aparte de su valor para la descripción de la vegetación y su posible uso para almacenar datos para la clasificación de las comunidades vegetales, son muy útiles para estudios sinecológicos, en una forma que no ha sido indicada por los discípulos de  Braun‑Blanquet.

 

El trabajo lo dividió en los siguientes puntos:

 

1.Siempre que sea posible, levantando los inventarios  siguiendo   los caminos defendidos por los sociólogos , se edificarán unidades abstractas de vegetación, que  se correspondan con  tipos de comunidades reales y reconocibles en el campo.

 

2.Formar una opinión sobre la naturaleza de las discontinuidades y sus relaciones entre ellas.

 

3.Decidir cual es el método más válido y practicable, para caracterizar tales unidades, si son distinguidas.   

 

De los 250 inventarios que levantó para las montañas de Escocia, la mayoría pudieron ser colocados dentro de 24 noda en virtud de las semejanzas florísticas y de hábitat

 

 Donde un complejo de  comunidades muy afines ha sido examinado, este método permite la posibilidad de formular un número de hipótesis acerca de las relaciones ecológicas entre ellas ; en su opinión ,éste es el rasgo de más valor.

 

Respecto al trabajo fitosociológico de Braun‑Blanquet y Tüxen(1952)” sobre Irlanda,  comenta, que aunque no  suponga una aportación importante para el conocimiento de la vegetación, si hace una  contribución positiva,  ya que permite la comparación florística de estas unidades con otras del continente

 

Respecto a la elección de especies características por Brau‑Blanquet de sus tablas fitosociológicas, comenta ” No es del todo claro cuales han sido los criterios usados en la elección de  las localidades y qué justificación existe para incluir ellas en una tabla concreta, excepto la subjetiva impresión que ellas son “the same kind of thing” y que sus condiciones ambientales son aparentemente similares. Hay el peligro  de que los inventarios puedan ser elegidos simplemente por la presencia de especies fieles o ignorados por su  ausencia .Destaca, como uno de los rasgos más característicos para cualquier método de clasificación que se utilice en la ciencia, según Jevons (1913), el siguiente :Una clase debe ser definida por la presencia invariable de ciertas propiedades comunes. Este requerimiento no se encuentra en la clasificación de la vegetación  por especies fieles. La fidelidad de las especies puede ser muy útil en la diagnosis de una asociación, pero ella no puede ser usada como única base para su definición.

 

Poore, insiste que la constancia, automáticamente limita el rango de error, debido a la subjetividad que existe al elegir el lugar. En efecto la selección inicial del lugar es solo el primer estado del proceso de “progresiva aproximación”.

 

Es innecesario caracterizar las altas unidades (clases, ordenes) por la fidelidad de las especies, pues la utilización de criterios fisonómicos y ecológicos es suficiente. A veces, el tratar de buscar especies fieles para ordenes y clases, puede complicar su caracterización.

 

El uso de criterios de fidelidad para distinguir y clasificar las unidades de vegetación, sufre  los siguientes  defectos: que las unidades distinguidas no pueden definirse de forma precisa y existe el peligro de que se tomen inventarios en localidades  porque  son ricas en especies o porque  contengan especies raras, excluyendo, comunidades que ocupan  extensivas áreas.

 

Poore, concluye de la siguiente manera: he  tratado de mostrar  el significado del sistema de Braun‑Blanquet  y por medio de ejemplos prácticos, he expuesto las técnicas que pueden ser llevadas  acabo, cuales son   modificadas y que  limitaciones tiene el sistema en su conjunto. Esto naturalmente ha conducido a la discusión sobre la naturaleza de las unidades de vegetación y  la variación entre estas unidades y finalmente  a cuestionarios  la clasificación de la vegetación.

 

La mas importante aportación sobre el estudio, sin embargo, parece no ser  el intentar definir las unidades de vegetación, que son adecuadas para la cartografía, o la edificación de una clasificación de las comunidades vegetales (ambas de las cuales dependen de  divisiones arbitrarias, donde frecuentemente tales divisiones no existen), sino en el uso de un método preciso como herramienta para la solución de los problemas ecológicos. En este camino, la técnica en su forma final, parece ofrecer ciertas ventajas sobre las  prácticas corrientes de los británicos.

 

Las principales ventajas del método usado las divide en personales, descriptivas y ecológicas

 

Ventajas personales

 

1. Esta técnica de descripción comparte las ventajas  que tienen todas  las formas de  los métodos detallados (tales como el muestreo de cuadrantes), porque es necesario observar una pequeña pieza de vegetación con gran detalle. La descripción se hace de la forma mas adecuada y detallada, incluyendo además del examen del perfil del suelo,  unas  notas apropiadas  sobre los rasgos del hábitat. Descripción por fisonomía y dominancia solo, por otro lado, pueden ser causa de que se ignoren detalles importantes.

 

2. El ejercicio de buscar un adecuado lugar para tomar inventarios, agudiza la mente, en la percepción  de pequeños cambios ecológicos y en el conocimiento del valor indicador y rango de tolerancia de todas las especies.

 

Ventajas para la descripción

 

3. Durante la aplicación de esta metodología se acumula una gran cantidad de información acerca de la distribución y rango de tolerancia, tanto de las especies como de los tipos de vegetación y en muchos casos con una relativa detallada información sobre el hábitat. Esta información puede ser almacenada y es de un gran valor para una  comparación posterior con la vegetación de otras regiones o para estudios autoecológicos .Por ejemplo, las listas realizadas en Breadalbane (Escocia) permitirán  a uno de forma inmediata hacerse una idea aproximada del rango altitudinal de cada especie.

 

4. Distinguiendo unidades por constancia y dominancia, se establece un sistema de referencia de coordenadas, dentro del cual, otras piezas de vegetación descritas o no descritas pueden ser encajadas.

 

5. Suministra unas técnicas standard (particularmente en su insistencia sobre la uniformidad en la toma de inventarios), por lo que  se puede describir cualquier tipo de vegetación ; y los resultados obtenidos por  los diferentes ecólogos en diferentes regiones, pueden ser directamente comparados.

 

6. Para la delimitación y denominación de  unidades definidas, este método hace posible una rápida y comprensiva descripción de áreas  no descritas en términos de estas unidades o sus intermedias.

 

 

Ventajas para el estudio de la ecología

 

7. Suministra un cuadro (panorama) de la variación general de la vegetación en términos del hábitat.

 

8. Se pone de manifiesto ,que las diferencias florísticas están constantemente ligadas a cambios en el hábitat, lo que permite que sea hagan generalizaciones a través de detallados estudios ecológicos sobre estas comunidades ;mientras que resultados obtenidos en situaciones ecológicas aisladas, en pequeñas áreas, tiene a menudo una aplicación limitada y  son solo localmente validos.

 

9. Este método de análisis, puede indicar que  los problemas ecológicos tienen la llave para entender la vegetación de una región y  que situaciones particulares pueden  ser mejor abordadas. El simple método, puede a menudo servir para determinar el limite de tolerancia de  especies que regularmente diferencian dos sociaciones. 

 

10. La característica mas importante  de este método es, que usándolo, uno puede analizar las complejas relaciones entre la vegetación y hábitat.

 

La constante y reiterativa preocupación de Poore  por profundizar en el conocimiento de las relaciones existentes entre la vegetación y el hábitat, fue lo que le  animó a crear el método de “sucesiva aproximación en ecología descriptiva” (Poore 1962)  

 

 El método de sucesiva aproximación en ecología descriptiva

 

La exacta descripción y caracterización de las comunidades llega a ser así esencial para todo quien trabaje en la ciencia de la vegetación; por esto, es importante que los descubrimientos ecológicos deban ser relacionados con las comunidades bien descritas.

 

 La clasificación, no solo organiza y sistematiza los descubrimientos de una ciencia, sino también  permite, que estos descubrimientos, puedan ser usados como instrumento de investigación, al hacer  resaltar las afinidades y diferencias entre ellos. Así, de   generalizaciones vagas solo pueden ser hechas  vagas clasificaciones, pero  una clasificación más precisa , nos conduce a una generalización más exacta. Este tipo de razonamiento es implícito para la mayoría de los métodos fitosociológicos, pero su valor parece ser poco apreciado.

 

Poore (1956) examina los métodos fitosociológicos y sugiere,  la utilización de estos principios  para la solución de los problemas ecológicos, mediante un proceso de “sucesiva aproximación”,   que permita extraer una serie de inferencias.

 

Por el continuo examen de las similitudes y diferencias, el investigador, gradualmente edifica una  clasificación paralela de los tipos de vegetación y de las condiciones ambientales  y llegar  a ser capaz de relacionar las dos. Como su experiencia crece, él será capaz de distinguir  más finamente y de  sacar más detalladas inferencias. Esto es el ” método de sucesiva aproximación”. Ningún análisis puede esperarse que sea la última verdad y todas las hipótesis son flexibles y pueden ser modificadas, si una nueva y contradictoria evidencia viene a la luz. 

 

El método que  se ha usado es totalmente empírico,  no está basado en una idea preconcebida de la naturaleza de la asociación o sobre una posible ordenación de las asociaciones en un esquema de clasificación. Se  espera por lo tanto, dar un verdadero informe de los fenómenos naturales, sin comprimir los datos dentro de un predeterminado molde. El Nodum no es una unidad fundamental en fitosociología, es solo una abstracción  a través de un número de localidades, elegidas porque tienen algunas características en común (normalmente constancia de especies), así éste puede ser definido exactamente en estos términos. Los nodum  son naturalmente elegidos, para que correspondan, con lo que la experiencia conduce al ecólogo a creer que son  comunidades estables y localmente importantes; pero si no fuera así, no interfiere la validez del método.

 

Puede ser argüido, dice Poore (1956), que no sea necesario usar como punto de referencia una unidad abstracta, y que una sola  comunidad concreta, adecuadamente descrita, fuese suficiente. Pero él piensa que  no es así, sino todo lo contrario, la introducción del grado de abstracción, supone  la contribución más grande que la fitosociología pudo hacer a las investigaciones ecológicas británicas

 

Hay dos posibles caminos para el establecimiento de los tipos de vegetación y el rango de sus hábitats; el primero es examinar una estación intensivamente por un largo periodo; el segundo es examinar extensivamente tantos hábitats similares como sean posibles. El método fitosociológico sigue la segunda de las opciones comentadas. El mejor resultado sería naturalmente, llevar acabo ambos tipos de examen y los resultados de uno, pueden ser usados para inspeccionar el otro. Pero es aconsejable, llevar primero un examen extensivo, con el fin  de que los problemas puedan ser definidos de forma correcta y se elija posteriormente una estación mas  apropiada para una investigación intensiva

 

 El método de aproximación, es mas útil en  la diagnosis de los factores ecológicos que distinguen una comunidad de otra. Siempre estarán  implicadas  una o a mas especies diferenciales, cuyos limites de tolerancia, nos darán la medida de los cambios de hábitat.

 

 Un cambio de una comunidad a otra, puede ser asociado con  cambios  simultáneos en los diferentes factores del hábitat; una inspección de un número de localidades puede mostrarnos cual de ellos son operativos.

 

Siguiendo este método,  pueden ser descubiertas correlaciones, formular hipótesis y chequear y rechequear los resultados mediante mas detalladas observaciones.

 

Rodwell (1991), refiriéndose al método  fitosociológico de Braun -Blanquet, resalta  las conclusiones que llegó Poore ( 1955 a ,b, c), en sus profundos análisis críticos . Así dice…”lo realmente destacable del método, no es  precisamente  la definición jerárquica de las asociaciones, sino más bien, los muestreos meticulosos  que se hacen de los hábitats y la posibilidad de poder usar todos estos datos, para la presentación y estudio de los problemas ecológicos

 

El uso de los métodos fitosociológicos en investigaciones ecológicas

En la primera mitad de este siglo se produjo una ruptura entre los ecólogos vegetales continentales y los británicos. Los continentales personificados por la  figura de Braun-Blanquet, se dedicaron a  idear y sistematizar métodos que permitieran la clasificación de las comunidades, así como a establecer reglas para la correcta descripción y denominación de las unidades de vegetación, de modo similar a  como lo hacían los taxónomos. Sin embargo los ecólogos ingleses, no se dejaron cautivar por las originales ideas de Braun-Blanquet, más bien se mostraron indiferentes, y con una actitud crítica, respecto a la forma de reunir los datos, que ellos no aprobaban ,  considerando que todo el método estaba basado en premisas dudosas.

 

La divergencia entre las escuelas, fue creciendo hasta tal nivel, que Poore (1955a), llegó a pensar que perjudicaba los avances ecológicos.

 

Para los británicos, los nombres que los fitosociólogos daban a las comunidades, no significaba nada. Los seguidores más ultras de sistema de Braun-Blanquet pensaban que la vegetación de las Islas Británicas estaba por hacer, postura totalmente injusta al desconocer la obra de Tansley “British Islands a their vegetation”, un trabajo diferente al seguido por  los fitosociologos continentales ,pero como comenta Shimwell (1971)  se abordaba una análisis muy detallado de la vegetación inglesa; pues además de incluir en los inventarios la lista completa de todas la especies con su grado de abundancia, se tuvieron en cuenta la naturaleza de los suelos, la estructura y  sucesión de la vegetación.

 

Ante este panorama poco esperanzador, Poore (1955a) se animó a investigar en profundidad el sistema fitosociólogico, desplazándose a Montpellier donde residía y trabajaba Braun-Blanquet. Pretendía en el fondo romper con el aislamiento, cosa que logró, como los hechos nos lo ponen de manifiesto después de más de cuarenta años ( Rodwell 1992).

 

El acierto de Poore consistió principalmente, en admitir que el método de Braun-Blanquet, tenía valores positivos, e incluso destacó desde un principio, el más importante : su utilidad en las investigaciones ecológicas.

 

Poore, ante la crítica que los ecólogos ingleses hacían del método fitosociológico, considerándolo subjetivo e inexacto y no aceptando la fidelidad como criterio para distinguir o clasificar adecuadamente las unidades de vegetación, decidió conocer a fondo el sistema, tanto en la teoría como en la practica, para poder emitir su propio juicio, como así lo hizo. Si bien, no aceptó  la fidelidad como criterio para establecer las asociaciones, tampoco lo hizo con el criterio de dominancia en solitario ,que seguían sus colegas británicos. Propuso que la dominancia y constancia se usaran de forma conjunta, en la definición de las unidades abstractas (Nodum  como el las llamó)

 

La línea de investigación iniciada por Poore, se continua con su colaborador McVean (Poore & Mcvean 1957), dando un nuevo enfoque al estudio de la vegetación de las montañas de Escocia, similar al de Dahl (1956). En este trabajo se analiza las relaciones entre vegetación  y factores ecológicos como : zonación altitudinal, oceanidad, cobertura de la nieve, contenido en bases del suelo y humedad.

 

Posteriormente McVean y Ratcliffe (1962), en Plants communitties of the Scottish Highlands, comentan en la introducción :”los estudios fitosociólogicos de las altas montañas escocesas, tiene su origen en los trabajos pioneros del Profesor Duncan Poore en 1952 en Breadalbane. Dicho trabajo,  que fue el primer intento en el estudio de la vegetación de los montes escoceses en términos familiares a los ecólogos continentales y en establecer una descripción standarizada de  las comunidades, sirvió de base para que se extendieran estas investigaciones al resto de las Altas Tierras, usando el mismo método descriptivo”. Dichos autores comentan.. que cuando un número de áreas han sido trabajadas,  si hay algunos grupos de listas que claramente pertenecen al mismo tipo de vegetación y se dispone  , al menos de ocho, se pueden llevar a una tabla  florística como un nodum. Por el contrario, cuando las listas son heterogéneas, entonces hay que ordenarlas por el “proceso de progresiva aproximación”, descrito por Poore (I955a),comparando similitudes y rechazando aquellas que alteran la coherencia del grupo. Cuando el noda ha mostrado suficiente homogeneidad (del 81al 100 % en constancia) y organización, se eleva a la condición de asociación; y si no superase el “test de homogeneidad” las unidades son descritas como nodum .Cuando se dispone de menos de siete listas  el noda se considera  como provisional.

 

Birks (1973), comenta, en su estudio sobre la vegetación de la Isla  de Skye, que la impresión que nos da la observación global de la tabla con todas sus comunidades, es que la vegetación es esencialmente continua y que su delimitación,  puede ser mas bien arbitraria ; y añade.. como discutió Poore (1955c) y McVean & Ratcliffe (1962) , las unidades de vegetación, cuando se aborda este tipo de estudios fitogeográficos, deberían ser consideradas como “puntos de referencia”, dentro de un campo más o menos continuo de vegetación .

 

 

Rodwell (1991),reconoce que nuevas generaciones de ingleses han seguido los caminos iniciados por Poore, ( Shimwell 1971 ,Birks 1973 entre otros) aplicando la fitosociología para tratar de resolver los problemas particulares de la vegetación, tanto a nivel  descriptivo como interpretativo.

 

Ratcliffe en 1971 ,entonces Director (scientific) of the Nature Conservancy, propuso la necesidad de un tratamiento fitosociológico, a nivel nacional, de la Vegetación Británica, usando métodos standard en el campo, para  el análisis   y la clasificación  de los datos. Este proyecto se inició en  el año 1975, teniendo como coordinador  al Dr.Rodwell,  y ya han aparecido 5 volumnes de British Plant Communities.

 

Refiriéndose a los metodos fitosociologicos, Whittaker(1970a),comenta que el uso de especies como indicadores ecológicos es uno de los rasgos más importantes de los métodos de clasificación florística.

 

 Respecto al análisis de gradientes y la clasificación, Whittaker (1970b) defiende, que no son antagónicos, pudiendo ayudarse el uno al otro, siendo complementarios en el estudio de las comunidades vegetales; el uso conjunto de ambos métodos  en un proyecto de investigación, aumenta la eficacia de cada uno de ellos .Como representantes de esta labor de síntesis cita a Ellenberg (1950,1952,1963) y Poore (1956,1962).

 

Beard(1973), comenta que en el pasado, los métodos de estudio de la vegetación han tendido ha ser divididos  tajantemente, entre florísticos, que se permiten ignorar la estructura y formas de crecimiento (growh‑form) y fisonómicos, que no necesitan tener en cuenta la composición florística.Lo ideal, seria que los dos procedimientos coincidieran en un solo sistema de clasificación, en el que  las unidades florísticas, estarían combinadas por su estructura, dentro de las unidades fisonómicas. Se pregunta, si en realidad tiene todavía sentido, seguir manteniendo la definición de Warming sobre la asociación: una comunidad de composición florística definida dentro de una formación, puesto que los seguidores de Braun-Blanquet, se han quedado con la exclusiva, considerando que las establecidas por los ecólogos ingleses (Richard& col. 1939) son otra  cosa diferente, a las que Whittaker,, llama Dominance‑ type. Pero en su definición de la sociación, lo hacen, teniendo en cuenta el total de su flora  y señalan, que algunas especies “(a veces llamadas características)  tienen un mayor carácter diagnostico o  valor indicador que otras. Por ello, no se entiende que las asociaciones establecidas por los seguidores de Braun‑Blanquet tengan el derecho a la exclusividad.

 

 Ecología de la vegetación

La vegetación puede ser estudiada  bajo dos puntos de vista : el fisonómico o el florísico . Griebach  en el 1898, fue el primer gran fisonomista, que introdujo el termino de “formación” … así decía “ yo doy el nombre de formación fitogeográfica a un grupo de plantas, tales como los pastizales o los bosques que tienen  un carácter fisonómico fijo”.

 

Warming  en 1904, señala.. ”una asociación es una comunidad de composición florística definida  dentro de una formación”. Como comenta Whittaker(1962),  ambos conceptos, fisonomía y  composición florística, fueron utilizados indistintamente, desde que se iniciaron los primeros estudios sobre la vegetación de la tierra.

 

Nuestras investigaciones en la Cordillera Cantábrica, se han basado, fundamentalmente en la composición florística de las comunidades vegetales. En los primeros años(1967 -1976) , hemos seguido  rigurosamente la metodología de Braun- Blanquet, “métodos florísticos” (1928), basados en la noción de especie característica, pero  al conocer  posteriormente los trabajos de Duvigneaud (1946), Ellenberg (1950,1952, 19974) y los de Poore (1955,1956, 1962),nos desviamos hacia los métodos “florístico – ecológicos” (Lemee 1967), estableciendo diversas series de  grupos sociecologicos.

 

Los grupos socioecologicos, se diferencian de los grupos sociológicos, en que para su establecimiento hay que tener en cuenta las condiciones del hábitat,  por lo tanto, las diferencias ecológicas entre las especies que los componen. Como dice Ellenberg (1988) “ con los grupos socioecológicos, es posible hacer justicia, en lo que se refiere a la variabilidad climática, edáfica y orográfica de las asociaciones vegetales”.

 

Mi postura adoptada desde el año 1977 respecto al estudio de la vegetación de la Cordillera Cantábrica, fue en  realidad coincidente con la de Ellenberg y Poore, aunque yo no fuese  totalmente consciente de ello ; es decir, derivé  a interesarme, más por entender la vegetación (conocer su ecología) que  por la simple descripción.

 

En realidad, si en mi forma de interpretar la vegetación en la Cordillera Cantábrica, han influido tanto Ellenberg, como Duvigneaud y Poore, debo confesar, que el estudio en profundidad que he llevado acabo en los últimos años de la obra de Poore ,ha reconfortado mi espíritu,  al comprobar que no era yo solo el que sentía la preocupación  de la utilización de los métodos   fitosociológicos  en las investigaciones ecológicas.

 

 Poore tuvo la osadía en 1955, de reconocer que la metodología de Braun-Blanquet tenía rasgos positivos , y que se podían aplicar en el estudio de la ecología de la vegetación inglesa, como en realidad hizo, cuando los ecólogos ingleses , se negaban a aceptarla, por considerarla falta de bases científicas sólidas. Yo, también he intentado al igual que él, de incorporar en España al método de Braun -Blanquet, las aportaciones  de otras   escuelas, o de sectores críticos dentro de la propia escuela, como fueron Duvigneaud y Ellenberg. Respecto a estos dos últimos, autores citados,  Whitaker se lamenta en 1962, que sus  conceptos originales  , en los que  ponen más énfasis en los gradientes ecológicos y series de vegetación, que en la sintaxonomía, no fuesen  seguidos por otras escuelas.

 

Tengo que reconocer, mi coincidencia con Poore en sus estudios ” The use of Phytosociological methodos in ecological investigations”.Ellos ,han sido mi  principal preocupación y ocupación en estos últimos  35 años , como puede verse reflejada en  diversas  publicaciones científicas ( Mayor 1973,1978a,1978b, 1982, 1988a ,1988b )

 

GRUPOS SOCIOECOLOGICOS  EN LA CORDILLRA CANTABRICA

Mueller- Dombois & Ellenberg. (1974) indican tres caminos principales para el establecimiento de los grupos ecológicos.1) Mediante las observaciones de campo,uno puede ver de inmediato grupos de especies con similares afinidades ecológicas.Con este primer método aunque se obtiene resultados rápidos, es el menos exacto; Schlencker y sus colaboradores, lo usaron porque su objetivo era realizar mapas de bosques ,de la forma mas rápida posible, sin necesidad de hacer muchos muestreos de vegetación, con fines forestales. 2). El estudio del comportamiento ecológico individual de varias especies, con respecto a un singular factor ambiental, nos puede permitir expresar en cifras sus afinidades ecológicas. Y después que se hayan estudiado y ordenado un suficiente número de especies, en relación con los factores ecológicos más importantes, se puede ya proceder al establecimiento de los grupos ecológicos. Este método inductivo fue usado por Ellenberg (1950,1952) en el estudio de las malas hierbas de los sembrados. Se empezó por registrar la respuesta de varias especies ante un singular gradiente ecológico elegido , como  por ej. los diversos grados de acidez del suelo. 3) El tercer camino, consistió en utilizar la comparación de tablas con  grupos de especies ;al  investigar  cual es  la especie característica o diferencial ,se pueden  también formar grupos ecológicos. Este último procedimiento es particularmente adecuado para establecer lazos de unión entre las técnicas de muestreos florísticos y ecológicos en el campo de la ecología de la vegetación.En gran medida, este tercer camino ,es el más cercano a la metodología seguida por nosotros.

 

Igual que Duvigneaud y Ellenberg, he seguido el método de Braun‑Blanquet.Durante las últimas cuatro décadas he dedicando parte de mi actividad científica al estudio ecológico y clasificación de los pastizales.Como miembro de la Sociedad Española para el estudio de los pastos (S.E.E.P.) durante 44 años, me di cuenta de la necesidad de traducir el lenguaje fitosociológio a un lenguaje ecológico más asequible para los no especialistas (Mayor & col.1977)

 

 El seguimiento de las aportaciones de Duvigneaud y Ellenberg lo iniciamos en el  año 1978 (Mayor & col.) con el estudio del comportamiento ecológico del Nardus stricta.Agrupamos 80 inventarios tomados en diversas localidades de la Cordillera Cantábrica,en varios grupos y subgrupos, teniendo en cuenta diferentes gradientes ecológicos,tales como la humedad, temperatura, continentalidad, grado de trofía, acidez, e influencia antrópica.

 

    Tres  fueron los principales grupos: higrófilo, antropozoógeno, mesófilo.

   

    El grupo higrófilo, con suelos desde encharcados a higroturboso se dividió en tres subgrupos: 1.”Brezal‑pastizal higroturboso basal”(con Erica mackaiana,Erica ciliaris y Carex binervis) de marcado carácter oceánico.2.”Brezal higroturboso montano” con (Erica tetralix) 3.”Pastizal higrófilo montano” la nardeta húmeda.

 

    El grupo antropozoógeno, es donde se pone de manifiesto la influencia del pastoreo, por el pisoteo y  deyecciones del ganado.

 

    El grupo mesófilo, con un grado de humedad inferior,admite  especies  con menores exigencias hídricas. Se establecieron tres subgrupos: 1.”Nardeta seca”.2. “Cervunales ligeramente eutrófos”.3. “Cervunales de alta montaña.”

 

Mayor & Fernández Benito (1988) se han servido, igualmente de las aportaciones anteriormente citadas, para  el establecimiento de dos grupos socioecológicos:Erica  umbellata ‑ Agrostis curtisii y Erica ciliaris‑Pseudarrhenatherum longifolium, que sin haberles asignado rango taxonómico alguno  han sido muy útiles para proceder al análisis de un determinado  gradiente ecológico (los diversos grados de humedad del suelo)  en una comunidad de brezal en la costa occidental asturiana .El primer grupo con Erica Umbellata se sitúa sobre  suelos esqueléticos en crestas con fuerte sopladura de viento y  el segundo con Erica ciliaris sobre suelos profundos, en  depresiones del terreno, con una mayor retención de agua.

 

Grupos similares, los han señalado  en Cogorgal (Grado) Lastra &  Mayor (1991) teniendo  en cuenta  otros gradientes  ecológicos, como el grado de  descarbonatación del suelo, en  un tojal de  Ulex europaeus que se desarrolla sobre las calizas cantábricas. Los grupos que se establecieron fueron:Ulex europaeus‑Genista occidentalis sobre litosuelos calizos y Ulex europaeus‑ Pseudoarrhenatherum longifolium sobre suelos más profundos descarbonatados.

 

El establecimiento de los grupos socioecológicos a nivel local o regional, sin aplicarles ningún rango taxonómico previo, tiene la ventaja que nos permite la identificación inmediata de la comunidad, sin la necesidad de estar pendiente de las exigencias del código de nomenclatura fitosociológica. Sin embargo, nos parece oportuno (Mueller‑Dombois & Ellenberg 1974), tratar de incluir estos grupos dentro de las alianzas fitosociológicas que le sean afines.

 

Las alianzas corresponden a unidades de vegetación relativamente amplias, dentro del Sistema de Braun‑Blanquet,y se repiten de forma similar en muchas partes. Sus hábitats, pueden ser fácilmente reconocidos, por su estructura y fisonomía; al mismo tiempo, suelen poseer un conjunto de especies características y diferenciales que sirven para su diagnóstico.

 

 Si durante muchas décadas se ha mantenido que la asociación es la unidad esencial de la fitosociología, pensamos que debido a la confusión que se ha creado con su excesiva proliferación en estos últimos 35 años, sería conveniente utilizar como base fitosociológica los grupos socioecológicos.Tales grupos establecidos por sus afinidades florísticas y ecológicas, serían de gran utilidad para definir la ecología de la vegetación; e incluso podrían servir para fines cartográficos ,siempre que se incluyan dentro de las alianzas afines.

 

Debido a la controversia suscitada sobre las especies “características” del sistema de Braun‑Blanquet, hemos sustituido el termino característica por especie “significativa”; eligiendo como tales, aquellas que mejor  definen la comunidad y por lo tanto la individualizan de las otras.

 

La línea de investigación que  inicié en 1978, utilizando los grupos  socioecológicos para estudiar la vegetación del norte de la Península  Ibérica, la continué con la dirección de tres tesis doctorales: Estudio de  de los pastizales  de diente y de los matorrales de la zona comprendida entre el Puerto de Ventana y el Puerto de Ventaniella por  Vera de la Puente (1982) ; y Flora y Vegetación del concejo de Grado por Lastra Menéndez (1989).

 

 A lo largo de todos  estos años se han creado  numerosos grupos socioecológicos, con la finalidad de traducir el lenguaje fitosociológico a un lenguaje ecológico, más asequible y sencillo que las  complicadas clasificaciones del Sistema de Braun‑Blanquet. Coincidimos con Gounot (1969) cuando comenta, que desde el punto  de vista metodológico, la noción de grupo ecológico implica que la florística y la ecología sean puestas sobre el mismo plano.

 

 

 

BOSQUES CADUCIFOLIOS Y MATORRALES AFINES

 

 

Los bosques caducifolios son los más abundantes en Asturias.  Se hallan  repartidos por Europa occidental y central. En la Península  Ibérica los tenemos en las regiones septentrionales, aunque  también penetran en el interior, situándose en las montañas en  busca de hábitats más frescos, ya que no toleran la sequedad  mediterránea.

Los hayedos son bosques de montaña, indiferentes al sustrato ecológico; por ello se pueden encontrar sobre cuarcitas, areniscas y pizarras, así como sobre calizas.

 

Los bosques de hayas se sitúan en el piso montano, teniendo su óptimo entre los 800 y 1.500 m. Soportan bien las bajas temperaturas invernales, mostrándose sensible a las heladas tardías. Para el desarrollo de las jóvenes plantas es muy necesario la existencia de sombra; es el Fagus sylvatica una especie esciófila, amante de la sombra. Aunque requieren los hayedos suelos profundos frescos no encharcados, pueden crecer con la humedad ambiental, huyendo de los sitios anegados.

 

Los bosques de carballos, Quercus robur, suelen encontrarse preferentemente en las zonas próximas al litoral, y en los pisos inferiores, llegando a veces al piso montano. En la zona occidental asturiana sobre sustrato ácido se le ve asociado sobre todo con el abedul, Betula celtiberica y el castaño Castanea sativa, sin embargo en la zona oriental sobre suelos mas ricos y frescos se asocia  con el fresno, Fraxinus excelsior.

 

Los bosques con roble albar, Quercus petraea, se sitúan por lo general en las montañas silíceas del interior, al igual que los abedulares con Betula celtiberica;  estas últimas formaciones arbóreas llegan a alcanzar el limite superior del bosque en la Cordillera Cantábrica. 

 

El melojo, Quercus pyrenaica, que puede convivir con el Quercus robur, prefiere zonas más continentales del interior occidental asturiano, sobre sustrato ácido.

 

Es preciso distinguir, entre los bosques ribereños, que  reciben aportes periódicos de las corrientes de agua a lo largo del año, de las alisedas pantanosas, donde el nivel de agua se mantiene constante a la altura del suelo generalmente.

 

Comunidades arbustivas de la orla de bosque

 

Dependiendo del clima, suelo y de la forma de tratar estas comunidades, ellas adquieren su propia fisonomía y peculiaridades ecológicas, que las separan de los bosques, siendo llevadas fitosociológicamente a un orden propio Prunetalia (endrinos). La cantidad de luz disponible y los efectos de las cortas y de las quemas, son factores más decisivos en la vida de estas orlas arbustivas del bosque, que la influencia del suelo y del clima.

En el apartado de los bosques caducifolios y orlas arbustivas distinguimos los siguientes grupos socioecológicos:

 

Grupo Arbutus unedo‑Frangula alnus

Madroñales silíceos con arraclán, colinos galaico‑asturianos, mesohigrófilos.

Especies más significativas: Arbutus unedo, Frangula alnus, Erica arborea, Teucrium scorodonia, Quercus robur, Castanea sativa, Lonicera periclymenum, Rubus ulmifolius.

Altitud: de 110 a 700 m.

 

Grupo Pyrus cordata-Frangula alnus

Orla arbustiva (peral silvestre y arraclán) acidófila de piso colino

Especies más significativas: Pyrus cordata, Frangula alnus, Salix atrocinerea, Lonicera periclymenum, Prunus spinosa, Rubus ulmifolius, Teucrium scorodonia.

Altitud: de 60  a 550 m

 

Grupo Rubus ulmifolius-Tamus communis

Comunidades de arbustos espinosos  y zarzas de suelos ricos del piso colino

Especies más significativas: Rubus ulmifolius, Tamus communis, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Clematis vitalba, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Lonicera periclymenum ,Sambucus nigra, Prunus mahaleb, Rosa canina, Rubia peregrina, Smilax aspera, Buglossoides purpurocaerulea.

Altitud: de 60 a 340 m

 

Grupo Berberis vulgaris-Ribes alpinum

Espinares (agracejo y grosella) de carácter continental de las cumbres calizas de la Cordillera Cantábrica

Especies más significativas: Berberis vulgaris, Ribes alpinum,  Rhamnus  alpinus, Cotoneaster integerrimus, Valeriana montana, Euphorbia flavicoma, Globularia nudicaulis, Teucrium pyrenaicum, Daphne laureola, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Saxifraga canaliculata, Erinus alpinus, Chaenorhinum origanifolium, Arenaria grandiflora, Erysimum cantabricum, Genista occidentalis, Amelanchier ovalis, Agrostis schleicheri, Rosa glauca.

Altitud: de 1.400 a 1.600 m

 

BOSQUES ESCLEROFILOS  PERENNIFOLIOS Y MATORRALES AFINES

 

Se conoce con la denominación de árboles perennifolios, aquellos que mantiene sus hojas sobre la planta durante varios años, siendo por lo general más duras, por eso, se llama a los bosques que forman, esclerófilos (de escleros: duro).Tienen escasa representación, solo están  presentes en el piso colino de forma relictual, buscando las  solanas abrigadas de los valles calizos.

 

Los únicos bosques que tenemos en Asturias con hoja perenne, son  los representados por la encina (Quercus ilex); solamente se  sitúan en el piso colino en el fondo de los valles, sobre  sustrato calizo en las vertientes soleadas. En cuanto a su ecología, destacaremos su capacidad de  resistencia al frío y tolerancia al calor estival y  sequedad; sin embargo las encinas  de Asturias, difieren notoriamente de las de la meseta. En la  mayoría de las localidades de la Península ibérica, se comporta el Quercus ilex, como indiferente al sustrato (ácido ó  básico), pudiendo instalarse tanto en las laderas  montañosas como en los  llanos, sobre suelos profundos ó esqueléticos. En Asturias al hallarse fuera de su territorio biogeográfico habitual, se  refugia en microhabitats específicos, como son las vertientes  calizas soleadas, por lo general con fuerte inclinación, sobre  suelos esqueléticos; algunas veces enraíza en las grietas de las  rocas comportándose como fisurícola.

 

En Asturias, la vegetación mediterránea es relíctica y por lo tanto ocupa poca superficie y ha sido sometida a una deforestación bastante intensa bien por talas o por fuegos, en particular en la zona oriental de Asturias como Cangas de Onis y Cabrales. El aclarado de los encinares ha permitido la entrada de especies propias de las maquia mediterránea como la Phillyrea latifolia, Pistacia terebinthus, Arbutus unedo y Laurus nobilis.

 

 

Matorrales almohadillado espinosos sobre sustrato calizo

 

Los matorrales xerófitos espinosos en cojinete (formaciones xeroacánthicas), presentan un distribución extremadamente irregular en Africa del Norte, en Europa, y en el Oriene Próximo. Las leguminosas constituyen el grupo más importantes de géneros almohadillado-espinosos, como son: Genista, Astragalus, Ononis, Erinacea y Cytisus.

 

Los xerófitos espinosos en cojinete, representan tipos etológicos adaptados a las condiciones ecológicas  muy severas, siendo capaces de soportar tanto el frío invernal como la sequedad estival; ellos colonizan las estaciones fuertemente soleadas, desprovistas de suelo evolucionado en superficie (protoranker, protorendsina), expuestas a la acción directa del viento y a los contrastes térmicos más acusados .

 

Es indiscutible que en las altas montañas que rodean el mediterráneo (sobre todo las áridas o semiáridas) las garrigas con los xerófitos espinosos en cojinete, presenten  su desarrollo óptimo; sin embargo, en la zona mediterránea húmeda o subhúmeda, sucede todo lo contrario, aunque todavía existen, solo llegan a predominar, en microhábitat muy específicos, como sucede en los Pirineos y Cordillera Cantábrica; reduciéndose el numero a Astragalus sempervirens y alguna especie más de los géneros Genista y Echinospartum.

 

Grupo  Quercus ilex-Rhamnus alaternus

Encinares cantábricos con aladierno, propios del piso colino, se ubican en las laderas calizas soleadas.

Especies más significativas: Quercus ilex, Rhamnus alaternus, Smilax aspera, Rubia peregrina, Osyris alba, Ruscus aculeatus, Arbutus unedo, Asplenium onopteris, Amelanchier ovalis, Jasminum fruticans, Melica ciliata, Ophrys apifera, Scabiosa columbaria, Helianthemum nummularium, Genista occidentalis, Laurus nobilis 

Distinguimos los siguientes subgrupos: a) con Quercus faginea, en Somiedo existen unos bosques mixtos de Quercus ilex  subsp. ballota y Quercus faginea sobre suelos más profundos y frescos que los encinares puros. b) con Phillyrea latifolia y Pistacia terebinthus en la zona oriental asturiana (Peña Mellera Alta). c) con Olea europea, se sitúan  estos bosques sobre las calizas soleadas del litoral oriental (Llanes)

Altitud: de 80 a 600 m

 

Grupo Olea europaea‑Rosa sempervirens

Formaciones arbustivas “tipo maquia”, con especies perennifolias esclerófilas, de las laderas calizas soleadas del piso colino

Especies más significativas: Olea europaea, Rosa sempervirens, Rhamnus alaternus, Osyris alba, Smilax aspera, Laurus nobilis, Ligustrum vulgare, Rubia peregrina, Genista occidentalis, Galium album.

Altitud: 30 a 130 m

 

Matorrales almohadillado espinosos en cojinete

 

Grupo Genista occidentalis‑Erica vagans

Matorrales almohadillado‑espinosos sobre sustrato calizo del piso colino, montano y alta montaña.

Especies más significativas: Genista occidentalis, Erica vagans, Euphorbia flavicoma, Globularia nudicaulis, Teucrium pyrenaicum, Lithodora diffusa, Arenaria aggregata subsp. cantabrica, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Helianthemum nummularium, Helianthemum canum, Scabiosa columbaria, Brachypodium pinnatum subsp. rupestre, Avenula pratensis subsp. iberica, Sideritis hyssopifolia, Koeleria vallesiana, Thymus praecox subsp. britannicus

Subgrupo con Smilax aspera y Ruscus aculeatus, más termófilo del piso exclusivamente colino.

Subgrupo con Genista legionensis y Helictotrichon cantabricum, con afinidades Picoeuropeas; tanto del piso colino como de la alta montaña.

Subgrupo con Ulex europaeus, con especies acidófilas como Hypericum pulcrum y Pseudarrhenatherum longifolium.

Altitud: de 200 a 2.200 m

 

LANDAS DE BREZOS, TOJOS  Y PIORNOS

 

Las landas de brezos son uno de los paisajes más insólitos del oeste de europeo, son comunidades sin árboles en las que predominan ericáceas bajas como Calluna vulgaris. Se distribuyen dentro de los  límites del territorio geobotánico, llamado “dominio Atlántico” de la Europa templada, que se extiende desde el noroeste de España (Galicia)  hasta las regiones costeras de Noruega meridional.

 

Bajo el punto de vista ecológico las landas de brezos ocupan normalmente sustratos silíceos, ácidos, pobres; desarrollándose sobre suelos arenosos y podsólicos.

 

La mayoría de estas landas se originaron por destrucción del bosque originario caducifolio.

 

Landas formadas por brezos y tojos sobre suelos pobres del piso colino y montano

Grupo Ulex europaeus-Daboecia cantabrica

Especies más significativas: Ulex europaeus, Daboecia cantabrica, Lithodora prostrata, Laserpitium prutenicum subsp. doufourianum, Agrostis curtisii, Erica cinerea, Pseudarrhenatherum  longifolium, Erica vagans, Ulex gallii, Calluna vulgaris, Potentilla erecta, Halimium alyssoides, Serratula tinctoria subsp. seoanei, Arenaria montana, Hypericum pulchrum, Danthonia decumbens, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Cirsium filipendulum, Simethis mattiazzi.

Distinguimos dos subgrupos: a) con la carqueixa (Chamaespartium tridentatum) y brezo rojo (Erica australis), xerófilo montano-continental: Erica australis-Genistella tridentata, con Agrostis duriaei y b) con el Helianthemun endémico de Tineo y el piorno blanco, galaico-asturiano colino: Erica umbellata- Cytisus multiflorus, con Dianthus langeanus, Cistus psilosepalus, Tuberaria lignosa, Helianthemum tinetensis.

Altitud: de 30 a 1.800 m

 

Brezales mesohigrófilos galaico asturianos de piso colino (Esquema de la Garganta)

Grupo Erica mackaiana-Erica ciliaris

Especies más significativas: Erica mackaiana, Erica ciliaris, Molinia caerulea, Ulex gallii, Gentiana pneumonanthe, Agrostis capillaris, Potentilla erecta, Agrostis curtisii, Osmunda regalis, Pseudarrhenatherum longifolium, Lithodora prostrata, Cirsium filipendulum, Avenula lodunensis, Erica cinerea, Calluna vulgaris, Daboecia cantabrica, Ulex europaeus.

Subgrupo con el brezo de turberas (Erica tetralix) y le acompaña Genista micrantha Altitud: de 30 a 700 m

 

Brezal hidromorfo supramediterráneo berciano-sanabriense (Esquema de los Ancares)

Grupo Genista anglica-Erica tetralix

Especies más significativas: Erica tetralix, Genista anglica, Genista micrantha, Calluna vulgaris, Halimium alyssoides y Agrostis curtisii, Juncus squarrosus.

Altitud: de 1.000 a 1.300 m

 

Piornales de los pisos colinos y montanos sobre sustrato ácido

Grupo Genista florida subsp. polygaliphylla-Erica arbórea

Especies más significativas: Genista florida subsp. polygaliphylla, Erica arborea, Calluna vulgaris, Potentilla erecta, Agrostis capillaris, Nardus stricta, Cytisus scoparius, Galium saxatile, Avenula lodunensis, Arenaria montana, Veronica officinalis, Deschampsia flexuosa, Cytisus cantabricus, Stellaria holostea, Polygala serpyllifolia, Sedum anglicum, Daboecia cantabrica.

Altitud: de 600 a 1.500 m

 

Aulagares con escoba blanca (Esquema de la Maragatería)

Grupo Genista hystrix-Cytisus multiflorus

Especies más significativas: Genista hystrix, Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius, Lavandula pedunculta, Genista florida subsp. polygaliphylla.

Altitud: 1.000 m

 

Escobonales termófilos, del piso colino sobre sustrato ácido

Grupo Cytisus striatus-Ulex europaeus

Especies más significativas: Cytisus striatus, Ulex europaeus, Halimium alyssoides, Daboecia cantabrica, Simethis mattiazzi, Erica arborea, Lithodora prostrata, Adenocarpus complicatus subsp. lainzi, Agrostis capillaris, Pseudarrhenatherum longifolium, Rubus ulmifolius.

Subgrupo con piorno blanco en el interior del occidente asturiano: Cytisus multiflorus Altitud: de 200 a 800 m.

 

Jarales acidófilos mediterráneo ibérico occidentales (Esquema de la Maragatería)

Grupo Lavandula stoechas subsp. pedunculata-Genista hystrix

Especies más significativas: Genista hystrix, Lavandula stoechas subsp. pedunculata, Cistus laurifolius, Thymus mastichina, Cistus ladanifer, Halimium umbellatum

Altitud: de 800 a 1.200 m.

 

CESPEDES Y MATORRALES DE LA ALTA MONTAÑA

La Alta Montaña se caracteriza, debido a las condiciones  climáticas, por la ausencia del bosque, estando el paisaje  formado por matorrales y pastizales.

Los pastizales caracterizados por su gran variedad florística y ecológica, pueden formar “céspedes continuos”, con  una cobertura de suelo casi total sobre suelos profundos, entre  los que destacan los típicos “cervunales”, semejantes a los que  existen en las montañas centroeuropeas. Sin embargo, en la Cordillera Cantábrica, debido a la continentalidad del clima y la influencia  mediterránea,  también son abundantes los “céspedes  discontinuos”, que los definíamos (Mayor y Fernández Casado, 1983): como un tipo de comunidad abierta sobre suelos esqueléticos, litosuelos (protoranker, protorendsina), donde la sequedad estival no permite la edificación de un tapiz vegetal continuo y fuertemente humificado; y en los que se manifiesta de forma intensa los fenómenos periglaciares (solifluxión y crioturbación).

 

Dichas condiciones específicas hacen que los taxones que las componen, aunque pertenecen a fondos florísticos diferentes, presenten una morfología comparable, que se traduce en la adopción de aspecto almohadillado (espinoso ó no) de algunos de sus géneros (Astragalus, Genista, Erinacea, Erodium) que alternan con gramíneas xerófilas cespitosas, dejando zonas desnudas en el suelo.

 

En la Alta Montaña existen una serie de factores ecológicos, condicionados por la altitud como son: la  temperatura, humedad atmosférica, viento y las radiaciones  solares, que limitan las posibilidades de crecimiento de la flora de los pisos inferiores, incapaz de resistir tan profundos cambios. Son las rigurosas condiciones invernales, con los fríos  intensos y la abundancia de las nieves, lo que selecciona las especies capaces de sobrevivir en la Alta Montaña. Otro factor limitante, es la oscilación de la temperatura entre el día y la noche; tal vez sea ésta una de las causas fundamentales que impide el desarrollo del bosque.

 

El viento que en la Alta Montaña suele ser muy intenso, tiene sus consecuencias sobre la vegetación, sometiendo a las plantas a una intensa evaporación y transpiración. Por eso, no son raras en estas zonas las plantas xerófilas, es decir, aquellas que se muestran adaptadas a un clima árido, como lo ponen de manifiesto sus partes lignificadas y sus hojas endurecidas (coriáceas) ó muy reducidas con pilosidad abundante.

 

Un fenómeno que está condicionado por el  viento y que tiene una influencia enorme sobre la vegetación de la Alta Montaña es la irregular distribución de la nieve. La permanencia de una cobertura de nieve sobre la vegetación, en todo el invierno y parte de la primavera influye sobre la  fisiología de las plantas y explica algunos de sus rasgos  morfológicos. Los efectos que la nieve ejerce sobre las plantas son muy diversos, algunos claramente negativos, pero en compensación, la acción protectora de la cobertura es fundamental. Cuando la nieve permanece por largo tiempo, la vegetación que resiste debajo de ella es muy restrictiva, a veces el suelo, queda al descubierto solo unos pocos días, lo que sirve para que las plantas florezcan y completen su ciclo biológico de forma rápida.

 

Una característica de las plantas que crecen en las cumbres de las altas montañas es el acortamiento de su periodo de crecimiento.

 

El número de caméfitos (plantas que poseen las yemas entre 25 y 50 cm del nivel del suelo) está íntimamente relacionado con el hecho de que el suelo está cubierto de nieve durante casi todo el invierno, la primavera e incluso la mitad del verano. Mientras dura esta protección  nival, la temperatura del suelo se mantiene constante, alrededor de 0 ºC, por lo tanto, la vegetación ya no está sometida a los cambios bruscos de hielo y deshielo.

 

Se aprecia en las plantas de las montañas, que los órganos  subterráneos alcanzan un gran desarrollo, mientras que las partes aéreas quedan por el contrario muy reducidas. En contraste con las modestas dimensiones de los tallos y de las  hojas, las flores e inflorescencias suelen ser exageradamente grandes y los tonos de coloración muy vivos.

Los cambios bruscos de temperatura a que se ven sometidos los suelos de las altas montañas, hacen que se hielen con el frío y se deshielen con el calor, de forma repetitiva; como consecuencia de ello, llegan a producirse movimientos de sus capas que afectan a la vegetación, desenraizándola y produciendo las llamadas “pistas de ganado”, verdaderos peldaños que siguiendo las curvas de nivel, escalonan las laderas inclinadas.

 

En la época de reposo de los vegetales, los desplazamientos de los minerales ladera abajo, provocan un enterramiento parcial de sus matas, lo que las obliga a desarrollarse lateralmente, adoptando el aspecto de guirnaldas.

 

Esta disposición escalonada de los céspedes en las vertientes, solo es posible cuando los vegetales que las colonizan tienen un sistema radicular fasciculado que les permite inmovilizar una porción importante del medio edáfico. Por el contrario, las plantas que tienen raíces de tipo pivotante ó débilmente ramificadas, no son capaces de edificar tales graderías

 

Los vegetales dotados de este tipo de raíces en fascículos, tiene un interés enorme como protectores contra la erosión, ya que a ellos se debe la fijación y estabilización de los pastizales de las vertientes. Así las especies del género Festuca (F. indigesta, F. eskia) son buenos testigos de estos procesos proteccionistas. Al ser capaces de retoñar, produciendo raíces adventicias al nivel de las innovaciones enterradas, dan lugar a numerosos cepellones, afianzándose en el suelo.

 

Braun-Blanquet (1948) comenta respecto a Festuca eskia, que actúa como consolidadora de las pendientes, y sin ella las cumbres de las montañas silíceas serían desérticas.

 

Las crestas venteadas de las altas montañas, acusan la severidad del microclima, caracterizado por las bajas temperaturas invernales y la desaparición de la nieve caída como consecuencia de los vientos intensos. Como respuesta ecológica a estas específicas condiciones, las plantas adoptan el aspecto pulvinular, formando almohadillas muy compactas estrechamente aplicadas al sustrato.

 

Los taxones más frecuentes que adoptan estas formas pulvinulares  pertenecen  a las familias Cariofiláceas y Saxifragáceas. Citaremos como ejemplos: la especie oromediterranea  Arenaria aggregata subsp. cantábrica y las boreoalpinas Silene acaulis y Minuartia sedoides; estas dos últimas son las más productoras de materia orgánica bajo la cobertura del pulvínulo.

 

Por su interés ecológico y endémico, vamos  hacer algunas consideraciones sobre los pastizales  con Festuca hystrix y Festuca burnatii en la Cordillera Cantábrica. Mayor et al. (1982) hicieron un análisis de los diferentes habitats en que se halla F. hystrix en los principales macizos montañosos ibéricos, y observaron que tiene preferencia por los céspedes discontinuos sobre sustrato calizo, con un grado de cobertura que oscila entre el 60 y el 80%, pudiendo situarse tanto en las laderas escalonadas, como en las superficies planas de las parameras con fuerte sopladura del viento.

 

En la Cordillera Cantábrica ocupan dos niveles altitudinales, que en realidad responden a microhabitats afines. En el piso superior de los Picos de Europa (2.200 m) F. hystrix forma parte de los céspedes discontinuos, espinosos o no, asociándose con el endemismo Genista legionensis y otras especies propias del piso oromediterraneo, como Androsace villosa, Galium pyrenaicum, Sedum atratum, Arenaria purpurascens, Carex sempervirens, Oxytropis pyrenaica, Helictotrichon sedenensis y Globularia repens.

 

En la vertiente meriodional de la Cordillera Cantabrica (entre los 1.100-1.400 m) también está presente F. hystrix y le acompañan elementos supramediterraneos como Avenula pratensis subsp. ibérica, Coronilla minima, Poa ligulata, Ononis cenisia y Artemisia pedemontana.

 

Respecto al comportamiento ecológico de F. burnatii, Mayor et al. (1984) sostuvieron que prefiere los paredones umbrosos de las calizas de montaña. Así, se la ve frecuentemente sobre pequeñas repisas o en grietas profundas con acumulo de suelo; incluso llega a veces a estar en las angostas fisuras de los paredones calizos. Sin embargo, se ha podido observar que también forma parte en ocasiones de los céspedes discontinuos, tanto en los Picos de Europa (Mayor et al., 1973), como en otros macizos (Fernández Prieto, 1981; Vera, 1982).

 

Entre los primeros trabajos fitosociológicos en la Península Ibérica sobre las comunidades en que se hallaba presente Festuca hystrix, se encuentran los de Quezel (1953) en Sierra Nevada, y los de Font Quer (1954) en la Sierra de Albarracín. Quezel describe la asociación Astragalo-Festucetum hystricis (landas xerófilas espinosas sobre sustrato calcáreo) y Font Quer la Festucetum hystricis (céspedes discontinuos sobre sustrato básico). Posteriormente continuaron con los citados estudios Rivas Goday y Borja (1961), Mayor (1965), Bolós (1967), Rivas-Martínez (1967), Vigo (1968) y López (1976).

 

Mayor et al. (1973), describen tres nuevas asociaciones para la Cordillera Cantábrica: Festuca hystrix-Thymus mastigophorus, Festuca hystrix-Oreochloa seslerioides y Festucetum burnatii. Posteriormente Martínez et al. (1974) señalan otra nueva asociación para San Emiliano (León): Arenario-Festucetum hystricis.

 

Mayor et al. (1982), con el  fin de analizar el comportamiento ecológico de Festuca hystrix en la Península Ibérica reúnen en una tabla sintética 104 inventarios, cuidadosamente seleccionados, donde Festuca hystrix alcanzaba un alto grado de presencia en las siguientes localidades: Sierra Nevada, Sierra Aitana y Mariola, Sierras de Gudar y Javalambre, Peñagolosa, Sierra de Cardó y Cordillera Cantábrica. Los inventarios formaban parte de diversas asociaciones fitosociológicas, que habían sido consideradas, bien como pastizales discontinuos sobre sustrato básico o como matorrales pulvinulares espinosos (xeroacantetas). El análisis de la tabla sintética aplicando la fitosociología comparada,  nos permitió el establecimiento de cuatro grupos corológicos, basándonos en criterios biogeográficos, ecológicos y fitosociológicos.

La visión conjunta de todas la comunidades de Festuca hystrix en la Península Ibérica, nos hizo pensar que su posición fitosociológica no estaba claramente definida.Sus asociaciones, fueron llevadas a diferentes clases tales como: Thero-Brachypodietea, Festuco-Brometea y Ononido-Rosmarinetea, por lo cual, nos animamos  a denunciar  una nueva,  Festucetea hystricis  (Mayor, 1981; Mayor et al., 1982). Posteriormente Rivas-Martínez et al. (1991) agrupan éste tipo de pastizales en la clase Festuco hystricis-Ononidetea striatae.

 

Las causas que dieron origen a esa disparidad de opiniones acerca de la inclusión de los céspedes discontinuos de F. hystrix en clases diferentes, tal vez las podamos encontrar en las investigaciones sobre “pastos de ovejas” en suelos calizos poco profundos en Gran Bretaña. Grime (1982), dice ‘En terrenos aparentemente uniformes, la mayoría de las muestras de  vegetación, incluyen un complejo mosaico de microhabitats. No es raro encontrar en los citados “pastos de ovejas” cuatro microhabitats en menos de 1 m2 de superficie, cada uno de los cuales posee una característica combinación de especies herbáceas’. Uno de estos microhabitats estaba colonizado por especies anuales de invierno, tales como Arenaria serpyllifolia y Saxifraga tridactylites, presentes también  en el Poo-Festucetum hystricis (Font Quer, 1954), Bolós (1963).

 

Situaciones similares a las apuntadas por Grime (1982), las denuncia Navarro (1989), cuando dice que los claros  dejados por los céspedes de F. hystrix y por los matorrales de Erinacea anthyllis son colonizados por las especies terófitas de la asociación Bupleuro baldensis-Arenarietum ciliaris Izco, Molina & F. Fernández González 1986.

Font Quer (1954) en su Festucetum hystricis, estableció una separación entre especies pertenecientes al Orden  Thero-Brachypodietalia y a la Clase Ononido-Rosmarinetea, aunque se inclinó, igual que Bolós (1967) y Vigo (1968), por llevar este tipo de comunidades a la Clase Thero-Brachypodietea, sin embargo, otros fitosociólogos como Rivas Goday y Borja (1961), decidieron incluirlas en la Clase Festuco-Brometea. Considerando de nuevo los 104 inventarios fitosociológicos con F. hystrix (Mayor et al., 1982) y los tomados en este último decenio por Pérez Raya (1987), Gómez Mercado y Valle Tendero (1988), Navarro (1989),  Mayor et al. (1986), Mayor et al. (1990) y Mayor et al. (1995), individualizamos tres grupos corológicos (Mayor y Fernández, 1997) en sentido amplio: Bético (Cordillera Bética), Ibérico (Sistema Ibérico, Sierra de Pela, Moncayo, Serranía de Cuenca, Peñagolosa, Gudar y Javalambre) y Cantábrico (Cordillera Cantábrica), tanto a nivel de matorrales almohadillado espinosos, como de céspedes discontinuos.

 

Para los matorrales almohadillados espinosos ibéricos se distinguieron los siguientes grupos (Mayor  y  Fernández, 1997):

 

Grupo corológico Bético, caracterizado por los siguientes taxones: Festuca hystrix, Vella spinosa, Astragalus granatensis, Bupleurum spinosum, Erinacea anthyllis, Hormathophylla spinosa, Scabiosa turolensis, Berberis hispanica, Carduncellus monspeliensium, Erysimum nevadensis, Cerastium boissieri, Poa ligulata, Seseli montanum  subsp. granatensis, Ononis aragonensis.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Xeroacantho – Erinaceion (Quézel 1953) O. Bólos. 1957

 

Grupo corológico Ibérico, caracterizado por los siguientes taxones: Festuca hystrix, Genista mucronensis subsp. rigidisima, Erinacea anthyillis, Satureja montana, Linum appressum, Potentilla cinerea subsp. velutina, Avenula pratensis subsp. ibérica, Fumana procumbens, Carex humilis, Carduncellus monspeliensium, Genista scorpius, Coronilla minima, Thymelaea thesioides, Helianthemum canum, Anthyllis montana, Coris monspeliensis, Aphyllanthes monspeliensis. Este grupo se sitúa preferentemente en el piso supramediterraneo, pero sin embargo  Festuca hystrix, desciende a veces, al piso mesomediterraneo, formando parte de matorrales más termófilos .Estando acompañada de: Bupleurum fruticescens, Lithospermum fruticosum, Lavandula latifolia, Salvia lavandulefolia, Fumana ericoides, Brachypodium retusum, Leucea conifera, Sthaelina dubia, Odontites longiflora, Digitalis obscura, Avenula bromoides, Genista scorpius.

Correspondencia fitosociológica: Subalianza Saturejo gracilis-Erinaceenion anthyllidis Izco & Molina 1984. Alianza Sideritido incanae – Salvion lavandulifoliae (Rivas Goday & Rivas Martínez 1969) Izco & Molina 1984.

 

Grupo corológico Cantábrico, caracterizado por los siguientes taxones: Festuca hystrix, Genista legionensis, Helictroctrichon cantabricum, Festuca indigesta, Androsace villosa, Arenaria erinacea, Helianthemum canum subsp. piloselloides, Avenula pratensis subsp. iberica, Hippocrepis comosa, Iberis carnosa, Thymus praecox subsp. britannicus, Euphorbia chamaebuxus, Juniperus communis subsp. alpina, Arenaria grandiflora, Asperula cynanchica, Minuartia verna, Oreochloa confusa.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Genistion Occidentalis Rivas Martínez ex Rivas Martínez, T.E.Díaz, F.Prieto, Loidi & Penas 1984.

Para los céspedes discontinuos Ibéricos, se distinguieron los siguientes grupos:

 

Grupo corológico Bético, caracterizado por  los siguientes taxones: Festuca hystrix, Seseli montanum subsp. granatense, Poa ligulata, Arenaria armerina, Helianthemum canum, Arenaria tetraquetra, Carduncellus monspeliensium, Jurinea humilis, Ononis cristata, Helianthemum croceum, Koeleria vallesiana, Erinacea anthyllis, Minuartia hybrida, Achillea odorata, Inula montana, Coronilla minima, Andryala Agardhii, Centaurea boissieri, Dianthus subacaulis subsp. brachyanthus.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Minuartio – Poion ligulatae O. Bolós 1962.

 

Grupo corológico Ibérico, caracterizado por los siguientes taxones: Festuca hystrix, Arenaria obtusiflora subsp. ciliaris, Potentilla cinerea subsp. velutina, Paronichya Kapela, Linum tenuifolium subsp. appressum, Artemisia pedemontana, Ononis striata, Ononis cristata, Seseli montanum, Poa ligulata, Avenula pratensis subsp. iberica, Arenaria erinacea, Arenaria grandiflora, Carex humilis, Helianthemum canum, Coronilla minima, Koeleria vallesiana, Fumana procumbens, Sideritis hirsuta, Inula montana, Achillea odorata, Aphyllanthes monspeliensis, Hormathophylla lapeyrusiana, Carduncellus monspeliensium.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Minuartio-Poion ligulatae O.Bolós 1962.

 

Grupo corológico Cantábrico, caracterizado por las siguientes especies: Festuca hystrix, Festuca burnatii, Saxifraga conifera, Androsace villosa, Globularia repens, Minuartia verna, Iberis carnosa, Arenaria erinacea, Avenula pratensis subsp. iberica, Oreochloa confusa, Seseli montanum, Helianthemum canum, Carex humilis, Jurinea humilis, Hippocrepis comosa, Thymus praecox subsp. britannicus, Koeleria vallesiana, Arenaria grandiflora, Poa ligulata, Coronilla minima, Helianthemum croceum subsp. cantabricum.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Festucion burnatii Rivas Goday & Rivas Martínez ex Mayor, Andres, Martínez, Navarro, Díaz 1973., y  Alianza Minuartio-Poion ligulatae O.Bolós 1962

 

Seguimos pensando (Mayor et al., 1982) que las diferencias entre los céspedes discontinuos con F. hystrix y los matorrales espinosos siguen siendo debidas a los fuegos y al pastoreo. Al estar sometidas éstas formaciones a  un dinamismo evolutivo casi permanente, es difícil establecer una clara separación entre ellas, lo que trae consigo que compartan especies comunes, como se puede notar en las listas que se adjuntan.

 

El exceso de pastoreo y pisoteo de los céspedes, destruye a veces la cobertura vegetal, provocando la alteración de sus horizontes y dejando, a veces la roca madre al desnudo. Lo que impide realmente la destrucción de los suelos es la cobertura vegetal; una  vez deanudada ésta se hace vulnerable a la acción erosiva del agua y del viento.

 

En las altas montañas, las cifras que nos suministra la meteorología tradicional, nos permite conocer los grandes rasgos del clima, pero por lo general, carecemos de datos acerca de la distribución por el viento de la nieve, así como de la acumulación y persistencia más o menos larga de  ésta en función del relieve y de la exposición. Vamos a considerar una serie de microhabitats en relación con la topografía:

 

 ‑Las crestas ó cimas redondeadas, donde la nieve, apenas caer, es expulsada por el viento; la estación está sometida a cambios de temperatura muy rigurosos.

 ‑Las vertientes que albergan una gran  acumulación de nieve, el espesor de la cobertura nival, constituye un tapón térmico suficiente para atenuar, incluso a veces, suprimir los efectos de las heladas más vivas.

 ‑Las altas vertientes soleadas, al fundirse la nieve en primavera, se crea el ambiente propicio para que se manifiesten los fenómenos periglaciares de hielo y deshielo durante largo periodo de tiempo

‑Las vertientes expuestas al norte. En estos hábitats, la nieve, no funde  nada más que en verano y las alternancias de hielo-deshielo han cesado ó tienen repercusiones insignificantes sobre el sustrato.

Resumiremos los factores más importantes que limitan el crecimiento de las plantas de la alta montaña, de la siguiente forma:

-Bajas temperaturas: las funciones vitales se hacen mas lentas, (ej. en los barrancos sombríos, neveros).

-Extremas temperaturas: peligro de heladas y desecación, (ej. acantilados, cumbres y exposiciones de solana.

-Aire seco y fuertes vientos: peligro de desecación (ej. cumbres, acantilados, exposiciones sur).

-Corto periodo de vegetación: poco tiempo para importantes procesos vitales.( como son los barrancos profundos, depresiones) neveros

-Movimiento de suelo: peligros por la caída de rocas, cubierta por detritus, deanudación (ej. en los peldaños de las laderas,  avalanchas, pedregales, áreas aluviales).

-Suelos en condiciones desequilibradas: debido al limitado desarrollo del suelo, la capacidad del agua y de nutrientes es baja; esto arrastra el peligro de desecación, deficiencia en nutrientes, con una composición mineral desequilibrada (especialmente en suelos duros, bajo específicos sustratos como dolomías, cuarzo).

 

Pastizales calizos de la alta montaña, sobre suelos secos y poco profundos, con escasa cobertura (Esquema de Fuente-Dé)

Grupo Festuca burnatii-Saxifraga conifera

Especies más significativas: Festuca burnatii, Saxifraga conifera, Festuca hystrix, Arenaria aggregata subsp. cantábrica, Androsace villosa, Veronica aphylla, Carex sempervirens, Arenaria purpurascens, Sesleria caerulea, Helictotrichon sedenensis, Avenula pratensis, Sedum atratum, Oreochloa confusa, Veronica fruticans, Gentianella campestris, Globularia repens, Galium pyrenaicum Oxytropis foucaudii, Oxytropis neglecta, Euphorbia chamaebuxus, Minuartia verna, Matthiola perennis, Seseli montanum, Koeleria vallesiana, Draba cantabriae, Helianthemum canum.

Subgrupo Fumana ericoides-Inula montana, más termófilo y continental (Esquema de Castro-Somiedo)

Altitud: 1.300 a 2.250 m.

 

Céspedes calizos sobre suelos profundos de la alta Montaña Cantábrica (Esquema de Fuente-Dé)

Grupo Elyna myosuroides-Carex sempervirens

Especies más significativas: Elyna myosuroides, Carex sempervirens, Polygonum viviparum, Armeria cantabrica, Silene ciliata, Silene acaulis, Poa alpina, Helictotrichon sedenensis, Arenaria purpurascens, Minuartia verna, Oxytropis neglecta, Gentiana verna, Androsace villosa, Helianthemum canum, Viola rupestris, Carex parviflora, Sempervivum cantabricum.

Altitud: 2.040 a 2.400 m.

Céspedes discontinuos de la alta montaña silícea (Puerto de de San Isidro y Esquema del Teleno)

Grupo Luzula caespitosa-Teesdaliopsis conferta

Especies más significativas: Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus, Festuca eskia, Festuca indigesta, Agrostis tileni, Juncus trifidus, Minuartia recurva subsp. juressi, Silene ciliata, Jasione crispa, Phyteuma hemisphaericum, Mucizonia sedoides, Saxifraga moschata

Altitud: 1.700 a 2.200 m

 

Cervunales de la alta montaña (Puerto de San Isidro)

Grupo Nardus stricta-Carex macrostylon

Especies más significativas: Nardus stricta, Carex macrostylon, Trifolium alpinum, Meum athamanticum, Polygonum viviparum, Luzula nutans, Antennaria dioica, Bellardiochloa variegata, Plantago alpina, Galium saxatile, Jasione laevis, Danthonia decumbens, Phleum alpinum, Polygala edmundii, Festuca eskia, Poa alpina, Campanula herminii, Potentilla erecta, Festuca nigrescens, Viola riviniana.

Altitud: 1.700 a 2.200 m

 

Comunidades de neveros sobre sustrato calizo (Picos de Europa)

Grupo Omalotheca hoppeana-Veronica alpina

Especies más significativas: Omalotheca hoppeana, Veronica alpina, Soldanella alpina, Carex parviflora, Veronica aphylla, Sagina nevadensis, Potentilla brauniana, Ranunculus alpestris subsp. leroyi, Saxifraga praetermissa

Altitud: 1.750 a 2.250 m

 

Comunidad de sabinas y enebros de la alta montaña caliza (Somiedo y Fuente-Dé)

Grupo Juniperus sabina-Juniperus communis subsp. alpina

Especies más significativas: Juniperus sabina, Juniperus communis subsp. alpina, Daphne laureola, Arctostaphylos uva-ursi, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Festuca indigesta, Galium pinetorum, Teucrium chamaedrys, Teucrium pyrenaicum, Avenula pratensis subsp. ibérica, Cotoneaster integerrimus, Festuca hystrix, Genista occidentalis, Carex sempervirens, Globularia repens, Minuartia verna, Androsace villosa

Subgrupo con el piorno endémico de los Picos de Europa y la avena cantábrica: (Genista legionensis y  Helictotrichon cantabricum)

Altitud: 1.700 a 1.900 m

Comunidad de enebro rastrero y arándano de la alta montaña sobre sustrato ácido

Grupo Juniperus communis subsp. alpina-Vaccinium uliginosum

Especies más significativas: Juniperus communis subsp. alpina, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Juncus trifidus, Festuca indigesta, Luzula caespitosa, Saxifraga moschata, Agrostis tileni, Huperzia selago, Luzula nutans, Dianthus langeanus, Calluna vulgaris, Sedum brevifolium.

Subgrupo Empetrum nigrum (Puerto de San Isidro, Puerto de Vegarada)

Altitud: 1.650 a 2.140

 

Piornos y aulagas de la alta montaña silícea

Grupo Genista obtusiramea-Juniperus communis subsp. alpina

Especies más significativas: Genista obtusiramea, Juniperus communis subsp. alpina, Carex asturica, Hypericum richeri subsp. burseri, Vaccinium myrtillus, Erica arborea, Galium saxatile, Gentiana lutea, Deschampsia flexuosa, Avenula lodunensis, Calluna vulgaris, Rumex acetosella, Pedicularis sylvatica, Agrostis capillaris

Altitud: 1.600 a 1.850 m

 

Grupo Genista sanabrensis-Juniperus alpina (Teleno)

Especies más significativas: Genista sanabrensis, Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus, Vaccinium myrtillus y Deschampsia flexuosa subsp. iberica, Agrostis tileni, Silene herminii, Jasione brevisepala.

Altitud: 1.800 a 1.900 m

 

Piornales acidófilos continentales de la Montaña Cantábrico

Grupo Cytisus oromediterraneus-Genista obtusiramea (Teleno)

Especies más significativas: Cytisus oromediterraneus, Genista obtusiramea, Avenella iberica, Juniperus communis subsp. alpina.

Altitud: 1.500 m

 

 

PASTOS CON INFLUENCIA HUMANA

 

También en función de la forma que son utilizados se dividen en pastizales de diente y prados de siega; los primeros son aprovechados directamente por el ganado, en general vacuno y ovino y los segundos son dallados (cortados), pudiéndose almacenar la hierba seca para los periodos invernales.

 

Los pastizales de diente se sitúan en las laderas ó en zonas escarpadas, sometidas sólo a la propia humedad ambiental; sin embargo los de siega ocupan las zonas más frescas: valles, depresiones húmedas, y por lo general son irrigados durante algunos períodos del año.

 

Los prados de siega no se han sembrado y son permanentes, teniendo una composición florística mucho más diversa que las praderas sembradas.

 

Bajo el punto de vista biogeográfico los prados de siega ocupan la orla de los bosques caducifolios, al igual que sucede en los países europeos. Los bosques de hayas, fresnos, avellanos y alisos, han sido cortados por el hombre para convertirlos en prados o en praderas sembradas; por ello nos encontramos con formaciones secundarias cuyo mantenimiento exige un control y cuidados, ya que si se abandonan, tenderán a recuperar de nuevo la situación primitiva (Clímax arbórea).

 

Pastos intensamente pastados y raras veces segados, del piso colino

Grupo Linum bienne-Cynosurus cristatus

Especies más significativas: Linum bienne, Cynosurus cristatus, Gaudinia fragilis, Lolium perenne, Trifolium squamosum, Euphrasia hirtella, Trifolium repens, Trifolium dubium.

Altitud: de 10 a 560 m

 

Prados de siega mesófilos, sobre suelos húmedos eutrofos, por lo regular abonados. Son segados en época estival

Grupo Malva moschata-Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum

Especies más significativas: Malva moschata, Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum, Tragopogon pratensis, Sanguisorba minor, Galium verum.

Altitud: desde 700 a 1.500 m

Especies comunes a los prados de siega del Orden Arrenatheretalia: Dactylis glomerata, Leucanthemum vulgare, Trisetum flavescens, Holcus lanatus, Trifolium pratense, Trifolium patens, Crepis capillaris, Poa pratensis, Plantago lanceolata, Rumex acetosa, Lotus corniculatus, Rhinanthus serotinus subsp. asturicus, Centaurea nigra, Anthoxanthum odoratum.

 

Juncales de suelos muy húmedos y oligotrofos

Grupo Senecio aquaticus-Juncus acutiflorus

Especies más significativas: Senecio aquaticus, Juncus acutiflorus, Crepis paludosa, Myosotis lamottiana, Caltha palustris, Wahlenbergia hederacea, Hypericum ondulatum, Juncus conglomeratus, Cirsium palustre, Equisetum palustre, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus flammula, Carum verticillatum, Filipendula ulmaria, Scutellaria minor, Dactylorhiza maculata, Anagallis tenella, Succisa pratensis, Lotus pedunculatus, Peucedanum lancifolium, Hydrocotyle vulgaris.

Altitud: de 5 a 1.200 m

 

Prados higrófilos del piso montano

Grupo Cirsium palustre-Polygonum bistorta

Especies más significativas: Cirsium palustre, Polygonum bistorta, Bromus racemosus, Trollius europaeus, Caltha palustris, Crepis paludosa, Senecio aquaticus, Lychnis flos-cuculi, Pedicularis verticillata, Ranunculus flammula.

Altitud: de 900 a 1.600 m

 

Pastizales mesófilos sobre sustrato calizo, con suelos profundos del piso montano

Grupo Bromus erectus-Helianthemum nummularium

Especies más significativas: Bromus erectus, Helianthemum nummularium, Brachypodium pinnatum subsp. rupestris, Euphorbia  flavicoma subsp. occidentalis, Carduncellus mitissimus, Hippocrepis comosa, Helianthemum canum, Koeleria vallesiana, Acinos alpinus, Carex brevicollis, Eryngium bourgatii, Scabiosa columbaria,  Asperula cynanchica, Bupleurum ranunculoides, Sanguisorba minor, Aster alpinus, Thymus praecox subsp. britannicus, Seseli montanum, Seseli libanotis, Phyteuma orbiculare subsp. ibericum, Carex humilis, Ranunculus gramineus, Filipendula vulgaris

Altitud: de 250 a 1.800 m

 

 

 

Cervunales ubicados sobre suelos ácidos o calizos descarbonatados, del piso montano

Grupo Nardus stricta-Galium saxatile

Especies más significativas: Nardus stricta, Galium saxatile, Polygala vulgaris, Polygala serpyllifolia, Serratula tinctoria, Meum athamanticum, Danthonia decumbens, Potentilla erecta, Botrychium lunaria, Plantago alpina, Agrostis capillaris, Pedicularis sylvatica, Avenula lodunensis, Rumex acetosella.

Diferenciamos un subgrupo higrófilo con Juncus squarrosus, al que acompañan: Luzula multiflora, Carex echinata, Carex ovalis, Gentiana pneumonanthe, Selinum pyrenaeum, Erica tetralix.

Altitud: de 500 a 1.850 m

 

Pastizales terofíticos desarrollados sobre sustrato calizo, con suelos secos y esqueléticos del piso colino

Grupo Saxifraga tridactylitis-Minuartia hybrida

Especies más significativas: Saxifraga tridactylites, Minuartia hybrida, Euphorbia exigua, Bupleurum baldense, Linum strictum, Ononis reclinata, Brachypodium distachyon, Campanula erinus, Hornungia petraea, Micropus erectus, Desmazeria rigida, Medicago minima, Arenaria serpyllifolia, Geranium columbinum, Euphorbia exigua, Scorpiurus subvillosus.

Altitud: de 80 a 800 m

 

Pastizales terofíticos desarrollados sobre sustrato ácido, en suelos secos y poco profundos

Grupo Tuberaria guttata-Logfia minima

Especies más significativas: Tuberaria guttata, Logfia minima, Aira praecox, Aira caryophyllea, Ornithopus compressus, Ornithopus perpusillus, Ornithopus pinnatus, Vulpia bromoides, Teesdalia nudicaulis, Rumex acetosella.

Altitud: 140 a 800 m

 

Majadales silicícolas supramediterráneos con Poa bulbosa (Esquema de la Maragatería)

Grupo Poa bulbosa-Trifolium subterraneum

Especies más significativas: Poa bulbosa, Trifolium subterraneum, Antoxantum aristatum Moenchia erecta, Hypochoeris glabra, Aira cayophyllea, Vulpia bromoides, Molineria laevis.

Altitud: 1.000 m

 

VEGETACIÓN HERBÁCEA DE LUGARES FRECUENTEMENTE ALTERADOS

 

En los terrenos cultivados y junto a las viviendas, el hombre ha aniquilado prácticamente toda la vegetación natural o casi natural, siendo reemplazada por comunidades antropógenas completamente nuevas. En los campos, plantaciones y huertos se han constituido poblaciones de malas hierbas  que compiten con los vegetales cultivados. En los bordes de caminos, terraplenes, depósito de escombro y basura se forman herbazales ruderales.

 

Céspedes húmedos, con el ballico y llantén mayor, nitrófilos, pisoteados, de los bordes de caminos

Grupo Lolium perenne-Plantago major

Especies más significativas: Lolium perenne, Plantago major, Polygonum aviculare, Poa annua, Potentilla reptans, Coronopus didymus, Verbena officinalis, Plantago lanceolata, Bellis perennis, Polypogon viridis.

Altitud: 20 a 1.250 m

 

Praderas perennes fuertemente pisoteadas

Grupo Plantago coronopus-Trifolium fragiferum

Especies más significativas: Plantago coronopus, Trifolium fragiferum, Cynodon dactylon, Plantago lanceolata, Polygonum aviculare, Prunella vulgaris, Potentilla reptans.

Altitud: 20 m.

 

Herbazales de suelos fangosos, fuertemente nitrificados, generalmente compactados por el pisoteo del ganado

Grupo Potentilla reptans-Mentha suaveolens

Especies más significativas: Potentilla reptans, Mentha suaveolens, Rumex crispus, Elymus repens, Ranunculus repens, Carex hirta, Juncus inflexus, Plantago major, Trifolium fragiferum, Polygonum persicaria, Cyperus longus subsp. badius, Poa annua, Mentha aquatica, Pulicaria dysenterica.

Altitud: 20 a 280 m

Comunidades ruderales de altas hierbas, en su mayoría perennes, de suelos  húmedos

Grupo Urtica dioica-Sambucus ebulus

Especies más significativas: Urtica dioica, Sambucus ebulus, Galium aparine, Conium maculatum, Lapsana communis, Dipsacus sylvestris, Malva sylvestris, Hordeum murinum, Ballota nigra subsp. foetida, Marrubium vulgare, Cirsium vulgare, Foeniculum vulgare, Verbena officinalis, Geranium pyrenaicum

Altitud: 250 a 2.150 m

 

Herbazales nitrófilos de la alta montaña propia de lugares frecuentados por el ganado

Grupo Chenopodium bonus-henricus-Senecio duriaei

Especies más significativas: Chenopodium bonus-henricus, Senecio duriaei, Astragalus depressus, Lamium album, Anthriscus caucalis ,Geranium dissectum, Urtica dioica, Sisymbrium chrysanthum, Capsella bursa-pastoris, Malva sylvestris, Gagea fistulosa, Poa annua, Veronica serpyllifolia, Arctium minus.

Altitudes: 1.540 a 1.760 m

 

Comunidades ruderales nitrófilas de las escombreras

Grupo Sisymbrium officinale-Hordeum murinum 

Especies más significativas: Sisymbrium officinale, Hordeum murinum, Conyza canadienses, Sisymbrium chrysanthum, Hirschfeldia incana, Urtica dioica, Polygonum aviculare, Verbena officinalis, Erodium cicutarium, Lapsana communis, Coronopus didymus, Capsella bursa-pastoris, Galactites tomentosa, Bromus sterilis, Bromus hordeaceus.

Altitud: 20 a 420 m

 

HIERBAS DE BORDE DE BOSQUE Y MATORRALES

Los claros de los bosques de forma natural, se dan en los bosques ancianos, ocupando pequeñas áreas donde los  viejos árboles han muerto o caído. Si estas áreas clareadas, están todavía rodeadas por vegetación arbórea (árboles altos), como sucede a veces, entonces tiene lugar un clima local en estos huecos protegidos por el viento, siendo las noches más frías y los días mas calientes que en el bosque vecino.

 

El suelo en las áreas aclaradas, es a menudo más húmedo que en los bosques vecinos, especialmente en los climas húmedos. Todas estas condiciones favorables permiten que se desarrollen plantas herbáceas indicadoras de humedad. La vegetación de los claros nos recuerda a veces las comunidades de altas hierbas que encontramos en el piso subalpino, incluso tiene en común algunas especies como Epilobium angustifolium. El requisito más importante para el establecimiento de las plantas de los claros de los bosques, es indudablemente la abundancia de luz, el resto de los factores climáticos y edáficos le están subordinados.

 

La sucesión que sigue a los bosques cortados o quemados, puede tomar un curso diferente, dependiendo del suelo y de las condiciones climáticas.

 

Las plantas herbáceas que crecen a lo largo de los linderos de los bosques, requieren la protección de las plantas leñosas contra la excesiva exposición al sol o al pastoreo y siega, al mismo tiempo, ellas evitan la sombra profunda de los arbustos y de los árboles, lo que significa que su área se restringe a una estrecha franja; a menudo menos de 1 m de ancha. Sin embargo, un gran número de especies se encuentran aquí y forman muchas comunidades diferentes, que ha permitido agruparlas en dos clases fitosociológicas, con ecología y composición florística distinta: a) con requerimiento de calor y resistencia a la sequedad, son las comunidades soleadas donde el suministro de nutrientes es más bien limitado y recuerdan a los pastizales ligeramente áridos, se incluyen en la Clase Trifolio-Geranietea; b) orla de bosque que requiere nitratos y alta humedad, se desarrolla en hábitats  que mantienen una temperatura uniforme y suelos fértiles, incluyéndoles en la Clase Artemisietea vulgaris.

 

Altas hierbas megafórbicas: Bajo esta denominación se agrupa la vegetación vigorosa de alta talla que prospera en las estaciones ricas en nitratos y en humus neutro de suelos frescos bien aireados.

 

Este tipo de comunidades que se incluyen en la clase fitosociológica Betulo-Adenostyletea y en la alianza Adenostylion alliariae, están formadas  esencialmente por hemicriptófitos y le acompañan a veces  un  estrato  de fanerófitos clareado, integrado por abedules, serbales y sauces, que representan, lo que se denomina con el término de Megaforbias, es decir, vegetación lujuriante de altas hierbas.

 

Los grupos de esta clase están distribuidos por todas las montañas europeas desde el Norte de Escandinavia; si bien, están muy reducidos en las regiones secas, toman todo su esplendor en los cielos brumosos y húmedos.

 

Esta vegetación exuberante reúne a su vez especies propiamente pirineo-cantábricas como: Scrophularia alpestris, Valeriana pyrenaica, Heracleum sphondylium y atlánticas como: Meconopsis cambrica, Scilla lilio-hyacinthus, Cicerbita plumieri.

Entre las especies típicamente megaforbias de la zona analizada tenemos: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Hugueninia tanacetifolia subsp. suffruticosa, Valeriana pyrenaica, Chaerophyllum hirsutum, Tozzia alpina, Cicerbita plumieri, Aconitum vulparia subsp. neapolitanum, Scrophularia alpestris, Veratrum album, entre otras.

 

Las condiciones óptimas de esta alianza, se cumplen en las gargantas saturadas de humedad, en particular en las cascadas, donde el agua pulverizada en suspensión en el aire, humedece constantemente el aparato asimilador, bien sea al pie de rocas inclinadas, donde gotea  el agua de fusión de las nieves y de la lluvia o bien  sea entre los roquedos que recubren una tierra humífera, muy fresca  o húmeda.

 

Comunidades megafórbicas de las altas montañas

 

Grupo Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica-Valeriana pyrenaica

Especies más significativas: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Valeriana pyrenaica, Chaerophyllum hirsutum, Cicerbita plumieri, Heracleum sphondylium, Tozzia alpina, Veratrum album, Aconitum vulparia subsp. neapolitanum, Hugueninia tanacetifolia subsp. suffruticosa, Aconitum napellus subsp. vulgare, Trollius europaeus, Allium victorialis, Geranium sylvaticum.

Subgrupo Myrrhis odorata, le acompañan Myosotis alpestris, Epilobium anagallidifolium, Viola biflora, Pimpinella siifolia.

Altitud: de 1.200 a 2.000 m

 

BIBLIOGRAFIA

 

Aedo, C., J.J. Aldasoro,M,Lainz &J.J Lastra.(1993).Otra sorpresa corológica de  mucha consideración:Erodium carvifolium Boiss.& Reuter, Diang. Pl. Nov. Hisp. :9(1842), S.L. en  Asturias. Anales. Jard.Bot.Madrid,51 (1):147-148

 

AEDO, c., J.J. ALDASORO, J.M. ARGUELLES, J.L. DIAZ ALONSO, A.DIEZ

              RIOL., J.M. GONZALEz del VaLLe., M.LAINZ., G.MORENO MORAL., J.

              PATALLO. & O.SANCHEZ PEDRAJA. ( 1994).Contribuciones al

              conocimiento de la flora cantábrica.Fontqueria 40:67-100.

 

Aedo, c., M. Herrera, J.A. Fernández Prieto &T. E. DIaz.(1986).Datos 

              sobre la vegetación arvense de la Cornisa Cantábrica.Lazaroa, 9: 241-254

 

Alvarez Rodriguez,A. (1976). Estudio de la flora y vegetación del Puerto de  

             Leitariegos y  cuenca alta del Naviego.Tesina de Licenciatura.Universidad de

              Oviedo. 160p.

 

AMIGO, J. J. GUITIAN  & J. A. FERNANDEZ PRIETO (1987). Datos sobre los bosques  ribereños de Aliso (Alnus glutinosa) cántabro‑atlánticos ibéricos. Universidad de La  Laguna. Secretariado de publicaciones. Ser. Informes, 22: 159‑176. La Laguna   (España).

 

 

Baudiere, A. & Bonnet, a. l. m. (1963).Introduction á l´etude de la végétation                

              des ébulis de la zone alpine des Pyrénées Orientales. Nat. Monsp. (Bot) 15:13-

              28. Montpellier

 

BEARD,J.S. (1973). The physionogmic aproach.Handbook of vegetation science.Part.V.

              Ordination and clasification of communities.Edited by Whittaker.355-386

 

BIRKS, H. J. B. (1973).The past and present Vegetation of the Isle of Skye.University

              of Cambridge.Cambridge University Press.415p.

 

BOLOS,O. (1963). botánica y Geografía. Memorias de la Real Academia de Ciencias y  

              Artes de Barcelona.Vol. XXXIV.Nº 14: 443-491.

 

Bolos, O. (1967). Comunidades vegetales de las comarcas próximas al litoral situadas      

              entre los rios Llobregat y Segura. Mem. R. Acad. Cienc. Art. Barcelona. 38(1) : 

              1- 269.

 

Braun- Blanquet,J. (1948). La végétation alpine des Pyrénés Orientales. Monogr. 

              Estac. Piren. Barcelona. 306 p

 

DAHL, E.(1956).Rodane. Mountain vegetation in South Norway and its relation to the 

              environment. Skr.norske Vidensk.-Akad.I.Mat.-Nat. Nº 3. 374p.

 

Dahl,E.(1997). The phytogeography of northern Europe.Cambridge University. Press. 

              296 p.

 

DUPONT,P (1962). La flore Atlantique Europeenne.Introduction a l’ etude de secteur 

              Ibero-Atlantique. Fac. des  Sciencies. Tolouse 414p

 

Cain, S. A.(1947). Characteristic of natural areas and fators in their development. 

              Ecolog. Monogr.17:185‑200

 

CARBALLO GONZALEZ, J. M. (1979). Estudio de la flora y vegetación del Sector norte 

              del Macizo de Ubiña (Asturias). Mem. Licenciatura. Facultad de Biología. 

              Universidad de Oviedo.

 

Duvigneaud,P.(1946).La variabilité des Associations végétales.Bull. Soc. Roy. Bot.

              Belg. 78:107‑134

 

Duvigneaud,P.(1974).La sinthése écologique.Doin,Paris.295 p.

 

Ellenberg,H.(1950). Landwirtschafliche Pflanzensociologie.I. Unkraut‑

              Gemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden.Eugen Ulmer, Stuttgart. 141p.

 

 Ellenberg,H.(1952).Landwirtschafliche Planzensociologie.II. Wiesen und  Weiden

              und ihre standörtliche Bewertung.Eugen Ulmer,Stuttgart. 143 p.

 

Ellenberg,H.(1954).Zur Entwicklung der Vegetationssystematik in Mitteleuropa. 

              Angew. Pfl. Soziol.,(Wien), Festschr. Aichinger 1:133‑143

 

Ellenberg,H.(1956).Aufgaben und Methoden  der Vegetationskunde.in : WALTER

              H. (Hrsg.): Einführung in die Phytologie IV/1.Eugen Ulmer, Stuttgart.136 p

 

ELLENBERG,H (1963).Die  Vegetatation Mitteeuropas mit den Alpen in kausaler  

              dynamischer und historischer Sicht.Stuttgart.

 

Ellenberg,H.(1988).Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge University

              Press.731 p.

 

Ellenberg,H. (1991). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobot.18,

              (Göttingen):1‑166.

 

Font Quer, P. (1954). Le  Festucetum hystricis, une asociations montagnarde

              nouvelle de l’Espagne. Vegetatio. Vol V-VI : 134-135.

 

Gleason,H.A.(1939).The individualistic concept of the planta association. Amer. 

              Midland Nat.21:92‑110.

 

Goméz Mercado F. & F.Valle Tendero.(1988).Mapa de vegetación de la

              Sierra de Baza. Servicio de publicaciones.Universidad de Granada :13-237.

 

Grime, J. P. (1982). Estrategias de adaptación de las plantas y procesos que controlan

              la vegetación. Limulsa. Mexico :1- 291.

 

Guillen Oterino,A. , Lainz, M., Lastra,J.J.& MAYOR,M.(1997).Sobre 

              Hypericum tetrapterum Fr. e H. undulatum Schousb. Ex Willd. en Asturias. Anal.

             Jad. Bot.Madrid. Vol.52 (2):161- 163.

 

GuinocheT,M.(1973).Phytosociologie.Masson et Cie, Paris.227 p.

 

Gounot,M.(1969).Méthodes d’étude quantitative de la végétation. Masson  et

              Cie, Paris.314 p.

 

JEVONS, W.S (1913).The principles of Science. Macmillan. London

 

Landolt, E.(1977).Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora.Veröff Geobot   

              Inst ETH, Stiftung Rübel, Zurich 64:208p.

 

LEMEE G. (1967).Précis de Biogéographie. Paris, Masson, 289 p

 

Lopez, G. (1976). Contribución al conocimiento fitosociológico de la Serranía de

              Cuenca. 1. Anal. Inst. Bot. Cavanilles. Madrid. 33 : 5- 87.

 

MACVEAN,D,N. &  Ratcliffe,D.A. (1962).Plant communities  of the Scottish 

              Highlands.London: HMSO. 445 p

 

MARTINEZ GARCIA, G., M. MAYOR LOPEZ, F. NAVARRO ANDRES & T. E. DIAZ   GONZALEZ. (1974). Estudio fitosociológico y fitotopográfico de las vertientes septentrional y meridional del Puerto Ventana. Rev. Fac. Cienc. Oviedo, 15(1):  55‑109. Oviedo (España).

 

Martinez Parra, J.M. , M. Peinado & F. Alcaraz (1987). Algunas

              comunidades orófilas de Andalucía oriental. Lazaroa. 7 :49-53

 

Mayor, M. (1965). Estudio de la vegetación y flora de las Sierras de Pela,

Ayllón y Somosierra. Tesis doctoral. Fac. Farmacia. Madrid. 1-252.

 

MAYOR LOPEZ, M., J. ANDRES, G. MARTINEZ, F. NAVARRO & T. E. DIAZ 

              GONZALEZ (1973) Estudio de los pastizales de diente y de siega en algunas       

              localidades de la Cordillera Cantábrica, con especial atención al comportamiento   

              ecológico de la Festuca hystrix Bss. Rev.Fac. Cienc.Vol. 14:161-171

 

MAYOR LOPEZ, M., T. E. DIAZ GONZALEZ & F. NAVARRO ANDRES. (1974). 

              Aportación al conocimiento de la flora y vegetación del Cabo de Peñas (Asturias). 

              Bol. Inst. Est. Asturianos Supl. Ci., 19: 1‑64. Oviedo.

 

Mayor,M.,T.E.Diaz, F.Navarro, G.Martinez & M.Fernandez Benito.

              (1976). Los pastizales naturales del sector ibero‑atlántico. Su dinamismo y 

              distribución geográfica. Pastos.6(1):89‑99.

 

Mayor,M.,T.E.Diaz, J.A.Fernandez Prieto, & J.J. Lastra Menendez.

              (1978a). Estudio ecológico del cervuno(Nardus stricta L.) en la Cordillera  

              Cantábrica. Pastos. 8(2):183‑194.

 

MAYOR LOPEZ, M. &  A. J. ALVAREZ (1978b). Utricularia australis R.Br. ( U. neglecta  Lehm., U. major auct.) Lago Ercina, Parque Nacional de la Montaña de Covadonga   (Asturias). Notas florísticas y ecológicas sobre la flora ibérica.I. Universidad de  Oviedo 1:7‑8.

 

Mayor Lopez, M. (1981). Introducción a los pastizales. A.Y.M.A. Vol 22 (3) :347-

              354.

 

MAYOR LOPEZ, M., M. A. FERNANDEZ CASADO, H. S. NAVA FERNANDEZ, J. R.  ALONSO FERNANDEZ, J. J. LASTRA MENENDEZ & J. M. HOMET  

              GARCIA ‑CERNUDA. (1982). Comportamiento ecológico de Festuca hystrix en la   Península Ibérica con especial referencia a los montes Cántabro‑Astures. Bol. Cien.  Nat. I.D.E.A., 30: 93‑106. Oviedo (España).

 

Mayor,M &  M.A Fernandez Casado. (1983). Aspectos biogeográficos de los 

              céspedes discontinuos de las montañas ibéricas. Rev.de la Real Acad.Cien. 

              Exact. Fisic. y Naturales. Madrid.Tomo LXXVII, cuaderno 4: 681-689.

 

MAYOR LOPEZ, M., H. S. NAVA FERNANDEZ, M. L. VERA DE LA PUENTE, J. J.

              LASTRA MENENDEZ, M. A. FERNANDEZ CASADO, J. R. ALONSO

              FERNANDEZ & E. CARRASCO. (1984). Comportement écologique de Festuca

              burnatii St. Yves. Webbia, 38: 765‑772. Florencia (Italia).

 

Mayor, m. (1986 ). Pastizales de montaña y erosión.Consejería de Agricultura y Pesca  

              (Oviedo):183-213.

 

MaYOR,m, & FERNANDEZ BENITO (1987a.) Comportamiento ecológico de

              Dryopteris corleyi Fraser-Jenkins.Lazaroa.10:117-127.

 

MAYOR LOPEZ, M. & M. FERNANDEZ BENITO (1987b). Filipendula vulgaris Moench    en el Sector Oriental asturiano. In Notas breves. Anal. Jard. Bot. Madrid,  44 (2) 542.

 

Mayor,M.(1988).Aspectos típicos de la flora y vegetación de Asturias. Servicio de 

              publicaciones .Universidad.Oviedo.58p 

 

Mayor,M. & M.Fernández Benito.(1988a).Comportamiento ecológico de 

        Erica  umbellata L. en el litoral occidental asturiano. Monografía del Inst. 

         Pirenaico de Ecología. 4: 643‑648.

 

Mayor, M. & M. FERNANDEZ  BENITO. (1988b).Matorrales de montaña y erosión en   el Noroeste de la Península Ibérica. Rev. Biol.Univ.Oviedo.6:117-127.

 

MAYOR LOPEZ, M. & M. FERNANDEZ BENITO (1989). Helianthemum croceum

          (Desf.) Pers. subsp. rothmaleri (Huguet del Villar) Laínz, en el occidente asturiano. In Notas breves. Anales Jard. Bot. Madrid, 47(1):272.

 

MAYOR LOPEZ, M. & J.J. LASTRA MENENDEZ. (1990). Mapa de la vegetación del

            Pico Caldoveiro y sus estribaciones (Principado de Asturias). Bol. Cien. Nat. 

            I.D.E.A.Oviedo. 40:103‑118.

 

 Mayor, M., M. Fernández Benito & J.J. Lastra (1990)  Ecología de 

              los céspedes discontinuos sobre substrato ácido en la Cordillera

              Cantábrica. : Monog. Inst. Pirenaico de Ecología, 5 : 549-557.

 

Mayor Lopez, M.(1994a). Botánica. Somiedo Parque natural.Senda   

               Editorial.Madrid:88-135.

 

Mayor,M.(1994b).Comentarios sobre las listas de las Plantas vasculares y algunos

              ejemplos de los V.I. en la Península Ibérica.En Mayor,M: Los Valores 

              ecológicos de las plantas vasculares (sin Rubus) de Heinz  Ellenberg. Serv.

              Public. Univ. Oviedo: 9‑13.  

 

MAYOR,M. & FERNANDEZ BENITO .(1995a).Variación ecotípica de Helianthemum

              croceum (Desf.)Pers. y H. nummularium (L.) Miller en el NO de la Península

              Ibérica. Bol.Cien.Nat. R. I. D. E. A.Oviedo .43:211-218

 

Mayor, M., J .J. Lastra, H. Gunnemann & M. Fernandez benito. (1995b).

              Ecología y corología de los céspedes discontinuos sobre sustrato calizo en la

              Cordillera  Cantábrica.Bol.Cien.Nat. R. I. D. E. A.Oviedo .43 :111 -119.

 

MAYOR, M &  M. fernandez benito.(1995c).Fragmenta chorologica

              occidentalia, 5320 -5321. Anal. Jad. Bot.Madrid. Vol.52 (2):208

 

MAYOR,M (1995).Utilidad de las investigaciones de Duvigneaud y Ellenberg en el

              campo de la ecología de la vegetación. Bol. Cien. Nat. R.I.D.E.A., nº 43: 93-

              106.

 

MAYOR,M,, J.J. Lastra & H.GUNNEMANN.(1995d). estructura de la vegetación

              ribereña del Nalón y de alguno de sus afluentes. Influencia de la contaminación.

              Magister. Nº 13:43-52

 

MAYOR,M. (1996). Los grupos ecológicos y corológicos en el estudio de la 

              vegetación  ibérica.Fontqueria 44:1-6.

 

MAYOR, M. (1996). Indicadores ecológicos y grupos socioecológicos en el Principado de Asturias (Sierra del Aramo). Serv. Publ. Univ. Oviedo. 133p  

 

MAYOR,m , M,Fernandez benito (1997a). Significado biogeográfico y

              fitosociológico de los céspedes discontinuos de Festuca hystrix Boiss de

              Somiedo y Tameza (Asturias) en relación con la distribución Ibérica. Bol.   

              Cienc. Nat.  R.I.D.A. Oviedo, Vol .44: 191-200.

 

MAYOR, M & FERNANDEZ BENITO(1997b).Dos novedades en Helianthemum 

              Miller. (CISTACEAE). Fontqueria 48:90

 

Mayor,M.,J.J. LASTRA., j.argÜelles garcia., H.GOME OLIVEROS.,d. 

              rODRIGUEZ GONZÁLEZ.(1998).Fragmenta chorologica occidentalia,6603 –

              6606. Anal. Jad. Bot.Madrid. Vol. 56 (1):141

 

Mayor, M. (1999). Ecología de la flora y vegetación del principado de

            Asturias. R.I.D.E.A. Oviedo. 276 p.

 

Mayor, M. (2002). Landscapes of northern Spain and pastoral systems. In:

            Redecker, B., Fink, P., Härdtle, W., Riecken, U. and  Schröder, E. (eds)  Pasture Landscapes and Nature Conservation. Springer, Berlin  Heidelberg, New York, 67-86.

 

Mayor, M., Oliveira Prendes, J.A., Fernández Benito, M.

            (2004). Biodiversity and sustainable development in the silvopastoral sistems of the Cantabrian Mountains. Procedings an International Congress on Silvopastoralism an dSustainable Management held in Lugo. Edited by M.R. Mosquera-Losada and A.Rigueiro-Rodriguez, Universidad de Santiago de Compostela Spain and J. McAdam Queen´s University Belfast, Northen Ireland, CABI Publishing. 55-57.

 

Mayor, M., Oliveira Prendes, J. A., Fernández Benito, M.

          (2004-2005). El Paisaje silvopastoral de la Cordillera Cantábrica. Bol. Cien. Nat.R.I.D.E.A., Nº 49: 135-146.

 

MAYOR, M & FERNANDEZ BENITO  (2007). Flora y vegetación de Asturias.  

        Aspectos ecológicos, geográficos y fitosociológicos. Cuadernos de campo 

        de la Zona Occidental.Edit Cep. 272 p.

 

McIntosh.R.P.(1978).Phytosociology.Benmark Papes in Ecology/6:388 p.

 

Mueller‑Dombois,D.  &  H.Ellenberg.  (1974). Aims and Methods of     

              Vegetation Ecology. Wiley. 547 p.

 

 

NAVARRO ANDRES, F .(1974). Estudio de la flora y vegetación de la Sierra del 

              Aramo y sus estribaciones (Asturias).Tesis doctoral.Facultad de Ciencias.            

              Universidad de Oviedo. 530 p

 

Navarro, G.(1989). Contribución al conocimiento de la vegetación del Moncayo.

              Opusc. Bot. Pharm.Complutensis.Madrid. 5 :5 -64.

 

PEREZ CARRO, F. J. (1990). Flora pteridofítica de la Cordillera Cantábrica y sus estribaciones. Memoria Tesis Doctoral. Universidad de León

 

Perez Raya, F.A. (1987). La vegetación en el sector Malacitano – Almijarense de

              Sierra Nevada.Tesis doctoral.Granada :1- 350.

 

Poore, M. E. D. (1955a).The use of phytosociological methods in ecological

              investigations. I. The Braun‑Blanquet system.Jour. Ecol.43:226‑244.

 

Poore, M. E. D.(1955b).The use of phytosociological methods in ecological

              investigations. II. Practical issues involved in  an attempt to apply the 

              Braun‑Blanquet system. Jour. Ecol. 43:  245‑269.

 

Poore, M. E. D.(1955c).The use of phytosociological methods in ecological

              investigations. III. Practical aplication. Jour. Ecol.43: 606‑651.

 

Poore,M.E.D.(1956).The use of phytosociological methods in  ecological

              investigations. IV. General discussion of phytosiociological problems. Jour.

              Ecol. 44: 28‑50.

 

Poore,M.E.D.(1962).The method of successive aproximation in descriptive ecology. 

              Adv.ecol.Res. I:35-68

 

Poore,M.E.D. & D. N. McVean. (1957).A new approach to Scottish mountain 

              vegetation.Jour. Ecol.45. :401-439.

 

QUEZEL,p. (1953).- Contribution á l’étude Phytosociologique et géobotanique de la

              Sierra Nevada. Mem. Soc. Broteriana 9 : 5-77.

 

 

RODWELL, J. S. (1991). Woodlands and scrub. Vol.I. British Plant Communities        

              Cambridge University Press. 395 p.

 

shimwell, D. W.(1971a). Festuco-brometea Br.-BL & Tx 1943 in the British Isles: 

              the phytogeography and phytosociology of limestone grasslands I. General  

              introduction; Xerobromion in England.Vegetatio,23:1-28

 

shimwell, D. W.(1971b). Festuco-brometea Br.-BL & Tx 1943 in the British Isles:

              the phytogeography and phytosociology of limestone grasslands. Eu- 

              Mesobromion  in the British Isles.Vegetatio,23:90-60

 

TANSLEY,A.G.(1939).The British Islands and their Vegetation. Cambridge.University 

              Press.

 

THOMPSON, K., J. G. HoDGSON, J.P. Grime, I.H. Rorison, S.R.BAND, &     

              R.E. Spencer (1993). Ellenberg numbers revisited. Phytocoenolgia, 23 : 277-

              289

 

TÜXEN , R. & E. OBERDORFER (1958). Die Pflanzenwelt Spaniens. II Teil. 

              Eurosibirische Phanerogamen‑Gesllschaften Spaniens. Veröff. Geobot. Inst.  Rübel 

              Zürich, 32: 1‑298.

 

Vanden Berger. C. (1973). Initiation á l´étude de la végétation. Les Naturalistes

              Belges. Bruxeles. 236 p.

 

VIANE, R. S., M. MAYOR LOPEZ & C. JERMY (1987). Excursion nº 39: The 

              Pteridophytes of Asturias northern Spain an excursion guide. XIV International 

              Botanical Congress (Berlín), : 5‑55.

 

Vigo, J. (1968).- La vegetación del massís de Penyagolosa.Inst.Est.Cat. ( c ). 37 :1-

              246.

 

WALTER,H. (1979). Vegetation of the Earth. Springer- Verlag. Berlin. 274 p.          

 

van der Maarel,E.(1993).Relations between sociological‑ecological species   

              groups and Ellenberg indicator values.Phytocoenologia.23:342‑362.

 

Vera de la Puente,M.L.(1982).Estudio de los pastizales de diente, matorrales y su

              dinamismo,de la zona comprendida entre el Puerto de ventana y el Puerto de  

              Ventaniella (Asturias ‑ León).Tesis doctoral.Fac.Cienc. Oviedo:356 p.

 

Westhoff,V  &  E.Van der Maarel.(1973).The Braun‑Blanquet aproach.

              Ordination and classification of communities.Edit Robert H. Whittaker. Dr. W.

              Junk b. v. The Hague. 5: 616‑726.

 

Whittaker,R.H.(1962).Classification of natural communities. Bot. Rev. London.

              28:1‑239.

 

Whittaker, R.H. (1970a ). Communities and Ecosystems.Macmillan,New York. 162 p

 

Whittaker,R.H.(1970b). The population structure  of vegetation.Copyright by

              Dr.Junk N. V.-Publishers. Phytosociology. Edited by Robert P. McIntosh.  

              Dowen, Hutchinson & Ross:360-380.

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